ГИСТОЛОГИЯ
(наука о тканях)
ТКАНЬ - общность гистологических
элементов (клеток, волокон,
межклеточного вещества), объединенных
общностью происхождения, строения и
выполняемой функции

Классификация тканей

Эпителиальные ткани
характеризуются пограничным положением в организме
(обычно на границе с внешней средой), сомкнутым
расположением клеток, образующих пласты, практическим
отсутствием межклеточного вещества, полярностью клеток.
Производные мезенхимы
обширная группа тканей, развивающихся из эмбриональной
соединительной ткани, в которых преобладает
межклеточное вещество (ткани внутренней среды (кровь и
лимфа), соединительные и скелетные ткани).
Мышечные ткани
обладают сократительной способностью, благодаря
которой выполняют свою основную функцию перемещение организма или его частей в пространстве.
Нервная ткань
характеризуется способностью к возбудимости и
проведению нервного импульса, благодаря чему
осуществляет взаимосвязь организма с внешней средой,
интеграцию отдельных частей организма между собой.

Эпителиальные ткани

Типы эпителия
Покровный
занимает в организме
пограничное
положение, отделяя
внутреннюю среду от
внешней и вместе с
тем участвует в
обмене веществ
между организмом и
средой
Железистый
осуществляет
секреторную функцию,
т.е. образующие его
эпителиальные клетки
синтезируют и
выделяют веществасекреты, участвующие
в различных
процессах

ФУНКЦИИ ЭПИТЕЛИЕВ:
Разграничительная
Защитная
(барьерная)
Экскреторная
Транспортная
Секреторная
Всасывающая
Сенсорная
(рецепторная)

Локализация различных типов
эпителия
Однослойный плоский
(мезотелий)
Однослойный
кубический
Однослойный
цилиндрический
– Железистый
– Каемчатый
– Мерцательный
Многослойный плоский
– Неороговевающий
– Ороговевающий
Многослойный
переходный
Плевра, брюшина,
сердечная сумка
Яичник, извитые
канальцы нефрона
– Желудок
– Кишечник, желчный пузырь
– Воздухоносные пути, маточные
трубы
– Роговица глаза, ротовая
полость, пищевод
– Кожа
Мочевой пузырь,
мочеточник

Железы

многоклеточные
одноклеточные
внешней
секреции
внутренней
секреции
Внешняя секреция
Простая
Простая
неразветвленная
разветвленная
Простая
трубчатая
трубчатая
неразветвленная
железа
железа
альвеолярная
железа
Сложная
разветвленная
Простая
разветвленная альвеолярнотрубчатая
альвеолярная
железа
железа

Производные мезенхимы

Мезенхима - (от греч. mesenchio - изливаю на средину) –
эмбриональный зачаток соединительной ткани, заполняющий
промежутки между зародышевыми листками.

Клетки мезенхимы имеют веретенообразную или звездчатую форму, отростки которых образуют сетчатый остов. Между клетками расположено межкл

Клетки мезенхимы имеют веретенообразную или
звездчатую форму, отростки которых образуют сетчатый
остов. Между клетками расположено межклеточное
вещество, имеющее студенистую консистенцию.

Из мезенхимы развиваются ткани внутренней среды (кровь, лимфа), соединительные ткани, скелетные (костная, хрящевая) ткани. Это ткани опорно-

Из мезенхимы развиваются ткани внутренней
среды (кровь, лимфа), соединительные ткани,
скелетные (костная, хрящевая) ткани. Это ткани
опорно-трофической функции.

Соединительные ткани

Соединительная ткань по своей значимости занимает в организме
особое место. Она участвует в формировании стромы органов,
прослоек между другими тканями, дермы кожи, скелета, как бы
соединяет разнородные ткани или части этих органов.
Полифункциональный характер соединительных тканей
определяется сложностью их состава и организации
Состав соединительной ткани
Клеточные элементы
Неклеточные элементы
Фибробласты
Макрофаги
Основное аморфное
вещество
Плазмоциты
Тучные клетки
Адвентициальные клетки
Адипоциты
Эндотелиальные клетки
Перициты
Пигментоциты
Волокнистые
структуры

Функции соединительной ткани
Трофическая
Защитная
Пластическая
Опорная
Морфогенетическая

Ткани внутренней среды

Кровь и лимфа являются
основными
разновидностями тканей
мезенхемального
происхождения,
образующими вместе с
рыхлой волокнистой
соединительной тканью
внутреннюю среду
организма.

Функции крови:

Транспортная – перенос различных веществ.
Дыхательная – перенос кислорода и углекислого газа.
Трофическая – перенос питательных веществ.
Экскреторная – выведение из организма различных шлаков,
образующихся в процессе его жизнедеятельности.
Гуморальная – транспорт гормонов и других биологически
активных веществ.
Гомеостатическая – поддержание постоянства внутренней
среды организма.
Теплорегулирующая – перенос тепла из глубоколежащих
органов к поверхности для его рассеяния (что существенно для
крупных животных с высокой интенсивностью обмена веществ).
Защитная – обеспечение гуморального и клеточного иммунитета,
способность к свертыванию.
Передача механической силы (например, для локомоции у
дождевых червей; для разрыва кутикулы при линьке у ракообразных;
для движения таких органов, как сифон двустворчатых моллюсков и
т.п.; для разгибания ног у пауков; для ультрафильтрации в
капиллярах почек).

Состав крови

Кровь
Плазма
Клеточные элементы
Эритроциты
Лейкоциты
Тромбоциты

Эритроциты

Количество эритроцитов у взрослого мужчины составляет
3,95,5 1012/л, а у женщин - 3,7-4,9 1012/л крови. Однако число
эритроцитов у здоровых людей может варьировать в зависимости от
возраста, эмоциональной и мышечной нагрузки, действия
экологических факторов и др.
микрофотография.
Эритроциты в
мазке крови
человек (х 1200)
сканирующая
электронная
микроскопия
(х 3300)
сканирующая
электронная
микроскопия
(х 4000)
монетные столбики
(х 900)

эритроциты в поврежденном сосуде (х 2400)

Лейкоциты

Лейкоциты, или белые кровяные клетки, в свежей крови бесцветны, что
отличает их от окрашенных эритроцитов. Число их составляет в среднем
4-9 109/л.
Увеличение числа лейкоцитов – лейкоцитоз, уменьшение – лейкопения.
Лейкоциты
Зернистые
(гранулоциты)
Нейтрофилы
49-79 %
Эозинофилы
0,5-5 %
Незернистые
(агранулоциты)
Базофилы
0-1 %
Лимфоциты
19-37 %
Моноциты
3-11 %

Скелетные соединительные ткани

Хрящевая
ткань
Костная
ткань

Типы хрящевой ткани

Гиалиновый
хрящ
Волокнистый
хрящ
Эластический
хрящ

Костная ткань

Клеточные
элементы
Обызвествленное
межклеточное
вещество
минерализованный матрикс:
остеобласты
остеоциты
остеокласты
неорганическая часть (50%)
органическая часть (25%)
вода (25%)
органический матрикс:
коллаген
неколлагеновые белки
гликозаминогликаны

Классификация костной ткани

Пластинчатая
ткань
Грубоволокнистая
ткань

Компактное вещество

Б
А
В
Световая микроскопия (А – х 600, Б – х 80, В – х 150)

Мышечные ткани

Классификация:
Поперечнополосатые мышечные
ткани
(образованы волокнами, которые обладают
поперечной исчерченностью – скелетная
мышечная ткань)
Гладкие мышечные ткани
(состоят из клеток, не обладающих поперечной
исчерченностью – стенки бронхов, желудка, кишки,
мочевого пузыря и сосудов)
Сердечная мышечная ткань
(мышечная оболочка сердца - миокард)

Скелетная (соматическая) мышечная ткань

(мышцы, обеспечивающие перемещение тела и его частей в пространстве,
поддержание позы, глазодвигательные мышцы, мышцы стенки полости
рта, языка, глотки, гортани, верхней трети пищевода, мимические мышцы)
Микрофотография (х 300)

Гладкая мышечная ткань

продольный срез гладкой
мышечной ткани.
Микрофотография (х 480)
Структурно-функциональной
единицей гладкой мышечной
ткани мезенхимного типа
служит гладкий миоцит
(гладкая мышечная клетка).
Гладкие миоциты –
одноядерные клетки
преимущественно
веретеновидной формы, не
обладающие поперечной
исчерченностью и
образующие
многочисленные
соединения друг с другом.

Сердечная мышечная ткань

А
Б
Продольный срез миокарда.
Микрофотография (А – х 198, Б – х 640).

Нервная ткань

Состоит из нейронов
(нейроцитов), обладающих
способностью к выработке
и проведению нервных
импульсов, и клеток
нейроглии, выполняющей
ряд вспомогательных
функций (опорную,
трофическую, барьерную,
защитную и др.) и
обеспечивающей
деятельность нейронов.

Структура дендритов (D) и аксона (А) в мультиполярном нейроне, имперегнация азотнокислым серебром (х 320)

Микрофотография нейрона (х 1200)

Биполярные нейроны периферического ганглия, окрашенные солями золота (х 320)

Классификация нейронов

Нейроглия

гетерогенная группа элементов нервной ткани,
обеспечивающая деятельность нейронов и выполняющая
неспецифические функции: опорную, трофическую,
разграничительную, барьерную, секреторную и
защитную функции.
Классификация
Макроглия
астроцитарная глия
(астроглия),
олигодендроглия
эпендимная глия
Микроглия
микроглиоциты

Классификация нервных волокон

Волокна типа А - толстые, миелиновые, с далеко
отстоящими узловыми перехватами. Проводят
импульсы с высокой скоростью (15-120 м/с);
подразделяются на 4 подтипа (α, β, γ, δ) с
уменьшающимися диаметром и скоростью проведения
импульса.
Волокна типа В - средней толщины, миелиновые,
меньшего диаметра, чем волокна тина А, с более тонкой
миелиновой оболочкой и более низкой скоростью
проведения нервных импульсов (5-15 м/с).
Волокна типа С - тонкие, безмиелиновые, проводят
импульсы со сравнительно малой скоростью (0,5-2 м/с).

Межнейронные контакты (синапсы)

Синапс состоит из З-х
компонентов:
пресинаптической части,
постсинаптической части
и синаптической щели.

Содержание статьи

ГИСТОЛОГИЯ, наука, занимающаяся изучением тканей животных. Тканью называют группу клеток, сходных по форме, размерам и функциям и по продуктам своей жизнедеятельности. У всех растений и животных, за исключением самых примитивных, тело состоит из тканей, причем у высших растений и у высокоорганизованных животных ткани отличаются большим разнообразием структуры и сложностью своих продуктов; сочетаясь друг с другом, разные ткани образуют отдельные органы тела.

Гистология изучает ткани животных; исследование растительных тканей обычно относят к анатомии растений. Гистологию иногда называют микроскопической анатомией, поскольку она изучает строение (морфологию) организма на микроскопическом уровне (объектом гистологического исследования служат очень тонкие тканевые срезы и отдельные клетки). Хотя эта наука прежде всего описательная, в ее задачу также входит интерпретация тех изменений, которые происходят в тканях в норме и патологии. Поэтому гистологу необходимо хорошо разбираться в том, как формируются ткани в процессе эмбрионального развития, какова их способность к росту в постэмбриональный период и каким они подвергаются изменениям в различных естественных и экспериментальных условиях, в том числе в ходе своего старения и гибели составляющих их клеток.

История гистологии как отдельной ветви биологии тесно связана с созданием микроскопа и его совершенствованием. М.Мальпиги (1628–1694) называют «отцом микроскопической анатомии», а следовательно гистологии. Гистология обогащалась наблюдениями и методами исследования, проводившимися или создававшимися многими учеными, основные интересы которых лежали в области зоологии или медицины. Об этом свидетельствует гистологическая терминология, увековечившая их имена в названиях впервые описанных ими структур или созданных методов: островки Лангерганса, либеркюновы железы, купферовы клетки, мальпигиев слой, окраска по Максимову, окраска по Гимза и т.п.

В настоящее время получили распространение методы изготовления препаратов и их микроскопического исследования, дающие возможность изучать отдельные клетки. К таким методам относятся техника замороженных срезов, фазово-контрастная микроскопия, гистохимический анализ, культивирование тканей, электронная микроскопия; последняя позволяет детально изучать клеточные структуры (клеточные мембраны, митохондрии и др.). С помощью сканирующего электронного микроскопа удалось выявить интереснейшую трехмерную конфигурацию свободных поверхностей клеток и тканей, которую невозможно увидеть под обычным микроскопом.

Происхождение тканей.

Развитие зародыша из оплодотворенного яйца происходит у высших животных в результате многократных клеточных делений (дробления); образующиеся при этом клетки постепенно распределяются по своим местам в разных частях будущего зародыша. Первоначально эмбриональные клетки похожи друг на друга, но по мере нарастания их количества они начинают изменяться, приобретая характерные особенности и способность к выполнению тех или иных специфических функций. Этот процесс, называемый дифференцировкой, в конечном итоге приводит к формированию различных тканей. Все ткани любого животного происходят из трех исходных зародышевых листков: 1) наружного слоя, или эктодермы; 2) самого внутреннего слоя, или энтодермы; и 3) среднего слоя, или мезодермы. Так, например, мышцы и кровь – это производные мезодермы, выстилка кишечного тракта развивается из энтодермы, а эктодерма образует покровные ткани и нервную
систему.

Основные типы тканей.

Гистологи обычно различают у человека и высших животных четыре основных ткани: эпителиальную, мышечную, соединительную (включая кровь) и нервную. В одних тканях клетки имеют примерно одинаковую форму и размеры и так плотно прилегают одна к другой, что между ними не остается или почти на остается межклеточного пространства; такие ткани покрывают наружную поверхность тела и выстилают его внутренние полости. В других тканях (костной, хрящевой) клетки расположены не так плотно и окружены межклеточным веществом (матриксом), которое они продуцируют. От клеток нервной ткани (нейронов), образующих головной и спинной мозг, отходят длинные отростки, заканчивающиеся очень далеко от тела клетки, например в местах контакта с мышечными клетками. Таким образом, каждую ткань можно отличить от других по характеру расположения клеток. Некоторым тканям присуще синцитиальное строение, при котором цитоплазматические отростки одной клетки переходят в аналогичные отростки соседних клеток; такое строение наблюдается в зародышевой мезенхиме, рыхлой соединительной ткани, ретикулярной ткани, а также может возникнуть при некоторых заболеваниях.

Многие органы состоят из тканей нескольких типов, которые можно распознать по характерному микроскопическому строению. Ниже дается описание основных типов тканей, встречающихся у всех позвоночных животных. У беспозвоночных, за исключением губок и кишечнополостных, тоже имеются специализированные ткани, аналогичные эпителиальной, мышечной, соединительной и нервной тканям позвоночных.

Эпителиальная ткань.

Эпителий может состоять из очень плоских (чешуйчатых), кубических или же цилиндрических клеток. Иногда он бывает многослойным, т.е. состоящим из нескольких слоев клеток; такой эпителий образует, например, наружный слой кожи у человека. В других частях тела, например в желудочно-кишечном тракте, эпителий однослойный, т.е. все его клетки связаны с подлежащей базальной мембраной. В некоторых случаях однослойный эпителий может казаться многослойным: если длинные оси его клеток расположены непараллельно друг другу, то создается впечатление, что клетки находятся на разных уровнях, хотя на самом деле они лежат на одной и той же базальной мембране. Такой эпителий называют многорядным. Свободный край эпителиальных клеток бывает покрыт ресничками, т.е. тонкими волосовидными выростами протоплазмы (такой ресничный эпителий выстилает, например, трахею), или же заканчивается «щеточной каемкой» (эпителий, выстилающий тонкий кишечник); эта каемка состоит из ультрамикроскопических пальцевидных выростов (т.н. микроворсинок) на поверхности клетки. Помимо защитных функций эпителий служит живой мембраной, через которую происходит всасывание клетками газов и растворенных веществ и их выделение наружу. Кроме того, эпителий образует специализированные структуры, например железы, вырабатывающие необходимые организму вещества. Иногда секреторные клетки рассеяны среди других эпителиальных клеток; примером могут служить бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь, в поверхностном слое кожи у рыб или в выстилке кишечника у млекопитающих.

Мышечная ткань.

Мышечная ткань отличается от остальных своей способностью к сокращению. Это свойство обусловлено внутренней организацией мышечных клеток, содержащих большое количество субмикроскопических сократительных структур. Существует три типа мышц: скелетные, называемые также поперечнополосатыми или произвольными; гладкие, или непроизвольные; сердечная мышца, являющаяся поперечнополосатой, но непроизвольной. Гладкая мышечная ткань состоит из веретеновидных одноядерных клеток. Поперечнополосатые мышцы образованы из многоядерных вытянутых сократительных единиц с характерной поперечной исчерченностью, т.е. чередованием светлых и темных полос, перпендикулярных длинной оси. Сердечная мышца состоит из одноядерных клеток, соединенных конец в конец, и имеет поперечную исчерченность; при этом сократительные структуры соседних клеток соединены многочисленными анастомозами, образуя непрерывную сеть.

Соединительная ткань.

Существуют различные типы соединительной ткани. Самые важные опорные структуры позвоночных состоят из соединительной ткани двух типов – костной и хрящевой. Хрящевые клетки (хондроциты) выделяют вокруг себя плотное упругое основное вещество (матрикс). Костные клетки (остеокласты) окружены основным веществом, содержащим отложения солей, главным образом фосфата кальция. Консистенция каждой из этих тканей определяется обычно характером основного вещества. По мере старения организма содержание минеральных отложений в основном веществе кости возрастает, и она становится более ломкой. У маленьких детей основное вещество кости, а также хряща богато органическими веществами; благодаря этому у них обычно бывают не настоящие переломы костей, а т.н. надломы (переломы по типу «зеленой ветки»). Сухожилия состоят из волокнистой соединительной ткани; ее волокна образованы из коллагена – белка, секретируемого фиброцитами (сухожильными клетками). Жировая ткань бывает расположена в разных частях тела; это своеобразный тип соединительной ткани, состоящий из клеток, в центре которых находится большая глобула жира.

Кровь.

Кровь представляет собой совершенно особый тип соединительной ткани; некоторые гистологи даже выделяют ее в самостоятельный тип. Кровь позвоночных состоит из жидкой плазмы и форменных элементов: красных кровяных клеток, или эритроцитов, содержащих гемоглобин; разнообразных белых клеток, или лейкоцитов (нейтрофилов, эозинофилов, базофилов, лимфоцитов и моноцитов), и кровяных пластинок, или тромбоцитов. У млекопитающих зрелые эритроциты, поступающие в кровяное русло, не содержат ядер; у всех других позвоночных (рыб, земноводных, пресмыкающихся и птиц) зрелые функционирующие эритроциты содержат ядро. Лейкоциты делят на две группы – зернистых (гранулоциты) и незернистых (агранулоциты) – в зависимости от наличия или отсутствия в их цитоплазме гранул; кроме того, их нетрудно дифференцировать, используя окрашивание специальной смесью красителей: гранулы эозинофилов приобретают при таком окрашивании ярко-розовый цвет, цитоплазма моноцитов и лимфоцитов – голубоватый оттенок, гранулы базофилов – пурпурный оттенок, гранулы нейтрофилов – слабый лиловый оттенок. В кровяном русле клетки окружены прозрачной жидкостью (плазмой), в которой растворены различные вещества. Кровь доставляет кислород в ткани, удаляет из них диоксид углерода и продукты метаболизма, переносит питательные вещества и продукты секреции, например гормоны, из одних частей организма в другие.

Нервная ткань.

Нервная ткань состоит из высоко специализированных клеток – нейронов, сконцентрированных главным образом в сером веществе головного и спинного мозга. Длинный отросток нейрона (аксон) тянется на большие расстояния от того места, где находится тело нервной клетки, содержащее ядро. Аксоны многих нейронов образуют пучки, которые мы называем нервами. От нейронов отходят также дендриты – более короткие отростки, обычно многочисленные и ветвистые. Многие аксоны покрыты специальной миелиновой оболочкой, которая состоит из шванновских клеток, содержащих жироподобный материал. Соседние шванновские клетки разделены небольшими промежутками, называемыми перехватами Ранвье; они образуют характерные углубления на аксоне. Нервная ткань окружена опорной тканью особого типа, известной под названием нейроглии.

Замещение ткани и регенерация.

На протяжении всей жизни организма постоянно происходит изнашивание или разрушение отдельных клеток, что составляет один из аспектов нормальных физиологических процессов. Кроме того, иногда, например в результате какой-то травмы, происходит утрата той или иной части тела, состоящей из разных тканей. В таких случаях для организма крайне важно воспроизвести утраченную часть. Однако регенерация возможна только в определенных границах. Некоторые относительно просто организованные животные, например планарии (плоские черви), дождевые черви, ракообразные (крабы, омары), морские звезды и голотурии, могут восстанавливать части тела, утраченные целиком по каким-либо причинам, в том числе в результате самопроизвольного отбрасывания (аутотомии). Чтобы произошла регенерация, недостаточно одного лишь образования новых клеток (пролиферации) в сохранившихся тканях; новообразованные клетки должны быть способны к дифференцировке, чтобы обеспечить замену клеток всех типов, входивших в утраченные структуры. У других животных, особенно у позвоночных, регенерация возможна лишь в некоторых случаях. Тритоны (хвостатые амфибии) способны регенерировать хвост и конечности. Млекопитающие лишены этой способности; однако и у них после частичного экспериментального удаления печени можно наблюдать в определенных условиях восстановление довольно значительного участка печеночной ткани.

Более глубокое понимание механизмов регенерации и дифференцировки несомненно откроет много новых возможностей для использования этих процессов в лечебных целях. Фундаментальные исследования уже внесли большой вклад в развитие методов пересадки кожи и роговицы. В большинстве дифференцированных тканей сохраняются клетки, способные к пролиферации и дифференцировке, но существуют ткани (в частности, центральная нервная система у человека), которые, будучи полностью сформированными, не способны к регенерации. Примерно в годовалом возрасте центральная нервная система человека содержит положенное ей число нервных клеток, и хотя нервные волокна, т.е. цитоплазматические отростки нервных клеток, способны регенерировать, случаи восстановления клеток головного или спинного мозга, разрушенных в результате травмы или дегенеративного заболевания, неизвестны.

Классическими примерами замещения нормальных клеток и тканей в организме человека служит обновление крови и верхнего слоя кожи. Наружный слой кожи – эпидермис – лежит на плотном соединительнотканном слое, т.н. дерме, снабженной мельчайшими кровеносными сосудами, доставляющими ей питательные вещества. Эпидермис состоит из многослойного плоского эпителия. Клетки его верхних слоев постепенно трансформируются, превращаясь в тонкие прозрачные чешуйки – процесс, называемый ороговением; в конце концов эти чешуйки слущиваются. Такое слущивание особенно заметно после сильных солнечных ожогов кожи. У земноводных и пресмыкающихся сбрасывание ороговевшего слоя кожи (линька) происходит регулярно. Ежедневная утрата поверхностных клеток кожи компенсируется за счет новых клеток, поступающих из активно растущего нижнего слоя эпидермиса. Различают четыре слоя эпидермиса: наружный роговой слой, под ним – блестящий слой (в котором начинается ороговение, и его клетки при этом становятся прозрачными), ниже – зернистый слой (в его клетках накапливаются пигментные гранулы, что вызывает потемнение кожи, особенно под действием солнечных лучей) и, наконец, самый глубокий – зачатковый, или базальный, слой (в нем на протяжении всей жизни организма происходят митотические деления, дающие новые клетки для замены слущивающихся).

Клетки крови человека и других позвоночных тоже постоянно обновляются. Каждому типу клеток свойственна более или менее определенная продолжительность жизни, по истечении которой они разрушаются и удаляются из крови другими клетками – фагоцитами («пожирателями клеток»), специально приспособленными для этой цели. Новые кровяные клетки (взамен разрушившихся) образуются в кроветворных органах (у человека и млекопитающих – в костном мозге). Если потеря крови (кровотечение) или разрушение клеток крови под действием химических веществ (гемолитических агентов) наносят клеточным популяциям крови большой ущерб, кроветворные органы начинают продуцировать больше клеток. При потере большого количества эритроцитов, снабжающих ткани кислородом, клеткам тела угрожает кислородное голодание, особенно опасное для нервной ткани. При недостатке лейкоцитов организм теряет способность сопротивляться инфекциям, а также удалять из крови разрушившиеся клетки, что само по себе ведет к дальнейшим осложнениям. В нормальных условиях потеря крови служит достаточным стимулом для мобилизации регенеративных функций кроветворных органов.

Реакции тканей на аномальные условия.

При повреждении тканей возможна некоторая утрата типичной для них структуры в качестве реакции на возникшее нарушение.

Механическое повреждение.

При механическом повреждении (разрезе или переломе) тканевая реакция направлена на то, чтобы заполнить образовавшийся разрыв и воссоединить края раны. К месту разрыва устремляются слабо дифференцированные элементы тканей, в частности фибробласты. Иногда рана бывает так велика, что хирургу приходится вносить в нее кусочки ткани, чтобы стимулировать начальные стадии процесса заживления; для этого используют обломки или даже целые куски кости, полученные при ампутации и хранящиеся в «банке костей». В тех случаях, когда кожа, окружающая большую рану (например, при ожогах), не может обеспечить заживление, прибегают к пересадкам лоскутов здоровой кожи, взятых с других частей тела. Такие трансплантаты в некоторых случаях не приживляются, поскольку пересаженной ткани не всегда удается образовать контакт с теми частями тела, на которые ее переносят, и она отмирает или отторгается реципиентом.

Инородные объекты.

Давление.

Омозолелости возникают при постоянном механическом повреждении кожи в результате оказываемого на нее давления. Они проявляются в виде хорошо знакомых всем мозолей и утолщений кожи на подошвах ног, ладонях рук и на других участках тела, испытывающих постоянное давление. Удаление этих утолщений путем иссечения не помогает. До тех пор, пока давление будет продолжаться, образование омозолелостей не прекратится, а срезая их мы лишь обнажаем чувствительные нижележащие слои, что может привести к образованию ранок и развитию инфекции.

Методы изучения тканей.

Разработано множество специальных методов изготовления тканевых препаратов для микроскопического исследования. Существует также особый метод, называемый культурой тканей, позволяющий наблюдать и исследовать живые ткани.

Культура ткани.

Изолированные кусочки тканей или органов помещают в питательные растворы в условиях, исключающих возможность заражения микробами. В этой необычной среде ткани продолжают расти, проявляя многие особенности (такие, как потребность в питательных веществах, кислороде, определенном пространстве и т.п.), характерные для них в нормальных условиях, т.е. когда они находятся в живом организме. Культивируемые ткани могут сохранять и многие из своих структурных и функциональных признаков: фрагменты сердечной мышцы продолжают ритмически сокращаться, кожа зародыша продолжает расти и дифференцируется в обычном направлении. Однако иногда культивирование выявляет такие свойства ткани, которые у нее в обычных условиях не выражены и могли бы остаться неизвестными. Так, изучая строение клеток аномальных новообразований (опухолей), не всегда удается установить их принадлежность к той или иной ткани или их эмбриональное происхождение. Однако при выращивании в искусственной питательной среде они приобретают черты, характерные для клеток определенной ткани или органа. Это может оказаться чрезвычайно полезным не только для правильной идентификации опухоли, но и для установления органа, в котором она первоначально возникла. Некоторые клетки, например фибробласты (клетки соединительной ткани), очень легко поддаются культивированию, что делает их ценными экспериментальными объектами, в частности в тех случаях, когда необходим однородный материал для испытания новых лекарственных препаратов.

Выращивание тканевой культуры требует определенных навыков и оборудования, однако это важнейший метод изучения живых тканей. Кроме того, он позволяет получить дополнительные данные о состоянии тканей, изучавшихся обычными гистологическими методами.

Микроскопические исследования и гистологические методы.

Даже самый поверхностный осмотр позволяет отличить одни ткани от других. Мышечную, костную, хрящевую и нервную ткани, а также кровь можно распознать невооруженным глазом. Однако для детального исследования необходимо изучать ткани под микроскопом при большом увеличении, позволяющем увидеть отдельные клетки и характер их распределения. Под микроскопом можно исследовать влажные препараты. Пример такого препарата – мазок крови; для его изготовления наносят каплю крови на предметное стекло и размазывают по нему в виде тонкой пленки. Однако эти методы обычно не позволяют получить полную картину распределения клеток, а также участков, в которых ткани соединяются.

Живые ткани, извлеченные из тела, подвергаются быстрым изменениям; между тем любое самое незначительное изменение ткани ведет к искажению картины на гистологическом препарате. Поэтому очень важно сразу же после извлечения ткани из организма обеспечить ее сохранность. Это достигается с помощью фиксаторов – жидкостей различного химического состава, которые очень быстро убивают клетки, не искажая детали их строения и обеспечивая сохранение ткани в этом – фиксированном – состоянии. Состав каждого из многочисленных фиксаторов был разработан в результате многократного экспериментирования, и тем же способом многократных проб и ошибок было установлено нужное соотношение в них разных компонентов.

После фиксации ткань обычно подвергают обезвоживанию. Поскольку быстрый перенос в спирт высокой концентрации привел бы к сморщиванию и деформации клеток, обезвоживание производят постепенно: ткань проводят через ряд сосудов, содержащих спирт в последовательно возрастающей концентрации, вплоть до 100%. После этого ткань обычно переносят в жидкость, хорошо смешивающуюся с жидким парафином; чаще всего для этого используют ксилол или толуол. После кратковременного выдерживания в ксилоле ткань способна поглощать парафин. Пропитывание ведется в термостате, чтобы парафин оставался жидким. Всю эту т.н. проводку производят вручную или же помещают образец в специальный прибор, который проделывает все операции автоматически. Используется и более быстрая проводка с использованием растворителей (например, тетрагидрофурана), способных смешиваться как с водой, так и с парафином.

После того как кусочек ткани полностью пропитался парафином, его помещают в небольшую бумажную или металлическую форму и добавляют в нее жидкий парафин, заливая им весь образец. Когда парафин затвердеет, получается твердый блок с заключенной в нем тканью. Теперь ткань можно нарезать. Обычно для этого используют специальный прибор – микротом. Образцы тканей, взятые во время операции, можно нарезать, предварительно заморозив, т.е. не проводя обезвоживания и заливки в парафин.

Описанную выше процедуру приходится несколько модифицировать, если ткань, например кость, содержит твердые включения. Минеральные компоненты кости необходимо предварительно удалить; для этого ткань после фиксации обрабатывают слабыми кислотами – этот процесс называют декальцинированием. Наличие в блоке кости, не подвергшейся декальцинированию, деформирует всю ткань и повреждает режущий край ножа микротома. Можно, однако, распилив кость на мелкие кусочки и обтачивая их каким-либо абразивом, получить шлифы – чрезвычайно тонкие срезы кости, пригодные для изучения под микроскопом.

Микротом состоит из нескольких частей; главные из них – нож и держатель. Парафиновый блок прикрепляют к держателю, который перемещается относительно края ножа в горизонтальной плоскости, а сам нож при этом остается неподвижным. После того как получен один срез, держатель при помощи микрометрических винтов продвигают вперед на определенное расстояние, соответствующее желаемой толщине среза. Толщина срезов может достигать 20 мкм (0,02 мм) или составлять всего 1–2 мкм (0,001–0,002 мм); она зависит от размеров клеток в данной ткани и обычно колеблется от 7 до 10 мкм. Срезы парафиновых блоков с заключенной в них тканью помещают на предметное стекло. Далее удаляют парафин, помещая стекла со срезами в ксилол. Если нужно сохранить в срезах жировые компоненты, то для заливки ткани вместо парафина используют карбовакс – синтетический полимер, растворимый в воде.

После всех этих процедур препарат готов для окрашивания – очень важного этапа изготовления гистологических препаратов. В зависимости от типа ткани и характера исследования применяют разные методы окрашивания. Эти методы, как и методы заливки ткани, вырабатывались в ходе многолетнних экспериментов; однако постоянно создаются и новые методы, что связано как с развитием новых направлений исследований, так и с появлением новых химических веществ и красителей. Красители служат важным инструментом гистологического исследования в силу того, что они по-разному поглощаются разными тканями или их отдельными компонентами (клеточными ядрами, цитоплазмой, мембранными структурами). В основе окрашивания лежит химическое сродство между сложными веществами, входящими в состав красителей, и определенными компонентами клеток и тканей. Красители применяют в виде водных или спиртовых растворов, в зависимости от их растворимости и выбранного метода. После окрашивания препараты промывают в воде или спирте, чтобы удалить избыток красителя; после этого окрашенными остаются только те структуры, которые поглощают данный краситель.

Чтобы препарат сохранялся в течение достаточно долгого времени, окрашенный срез накрывают покровным стеклом, смазанным каким-нибудь клейким веществом, которое постепенно затвердевает. Для этого используют канадский бальзам (природная смола) и различные синтетические среды. Приготовленные таким образом препараты можно хранить годами. Для изучения тканей в электронном микроскопе, позволяющем выявить ультраструктуру клеток и их компонентов, применяют другие методы фиксации (обычно с использованием осмиевой кислоты и глутаральдегида) и другие среды для заливки (обычно эпоксидные смолы). Специальный ультрамикротом со стеклянным или алмазным ножом позволяет получать срезы толщиной менее 1 мкм, а постоянные препараты монтируют не на предметных стеклах, а на медных сеточках. Недавно были созданы методы, позволяющие применять ряд обычных гистологических процедур окрашивания после того, как ткань была подвергнута фиксации и заливке для электронной микроскопии.

Для описанного здесь трудоемкого процесса необходим квалифицированный персонал, однако при массовом производстве микроскопических препаратов используют конвейерную технологию, при которой многие этапы обезвоживания, заливки и даже окрашивания производятся автоматическими приборами для проводки тканей. В тех случаях, когда необходимо срочно поставить диагноз, в частности во время хирургической операции, ткани, полученные при биопсии, быстро фиксируют и замораживают. Срезы таких тканей изготавливают за несколько минут, не заливают и сразу окрашивают. Опытный патоморфолог может по общему характеру распределения клеток сразу поставить диагноз. Однако для детального исследования такие срезы непригодны.

Гистохимия.

Некоторые методы окрашивания позволяют выявлять в клетках те или иные химические вещества. Возможно дифференциальное окрашивание жиров, гликогена, нуклеиновых кислот, нуклеопротеинов, определенных ферментов и других химических компонентов клетки. Известны красители, интенсивно окрашивающие ткани с высокой метаболической активностью. Вклад гистохимии в изучение химического состава тканей постоянно возрастает. Подобраны красители, флуорохромы и ферменты, которые можно присоединить к специфическим иммуноглобулинам (антителам) и, наблюдая связывание этого комплекса в клетке, идентифицировать клеточные структуры. Эта область исследований составляет предмет иммуногистохимии. Использование иммунологических маркеров в световой и электронной микроскопии способствует быстрому расширению наших знаний о биологии клетки, а также повышению точности медицинских диагнозов.

«Оптическое окрашивание».

Традиционные гистологические методы окрашивания сопряжены с фиксацией, которая убивает ткани. Методы оптического окрашивания основаны на том, что клетки и ткани, различающиеся по толщине и химическому составу, обладают и разными оптическими свойствами. В результате, используя поляризованный свет, дисперсию, интерференцию или фазовый контраст, удается получать изображения, на которых отдельные детали строения хорошо видны благодаря различиям в яркости и (или) окраске, тогда как в обычном световом микроскопе такие детали малоразличимы. Эти методы позволяют изучать как живые, так и фиксированные ткани и исключают появление артефактов, возможных при использовании обычных гистологических методов.

У всех многоклеточных организмов имеются системы клеток, сходных по строению и функциям, иначе говоря, ткани. Наука, изучающая ткани, называется гистологией . Ткань можно определить как группу физически объединенных клеток и связанных с ними межклеточных веществ, специализированную для выполнения определенной функции или нескольких функций. Эта специализация, повышающая эффективность работы всего организма в целом, вместе с тем означает, что совместная деятельность различных тканей должна быть координированной и интегрированной, потому что только таким образом организм может сохранить свою жизнеспособность.

Различные ткани часто объединяются в более крупные функциональные единицы, именуемые органами . Внутренние органы характерны для животных; у растений их практически нет, если только не считать таковыми проводящие пучки. В организме животного органы входят в состав еще более крупных функциональных единиц, которые называются системами ; в качестве примера таких систем можно назвать пищеварительную (поджелудочная железа, печень, желудок, двенадцатиперстная кишка и т. д.) или сердечно-сосудистую систему (сердце и кровеносные сосуды).

Все клетки данной ткани могут принадлежать к одному и тому же типу; из таких одинаковых клеток построены у растений паренхима, колленхима и кора, а у животных — плоский эпителий. В качестве тканей, содержащих клетки разных типов, можно назвать у растений ксилему и флоэму, а у животных рыхлую (ареолярную) соединительную ткань. Обычно клетки одной и той же ткани имеют и общее происхождение.

Изучение структуры и функций тканей основывается главным образом на световой микроскопии с использованием различных приемов фиксации материала, его окрашивания и приготовления срезов (см. соответствующие методики в разд. П.2.4).

В этой главе мы займемся гистологией эволюционно наиболее продвинутых, а именно цветковых, растений, исследуемой на уровне, доступном световому микроскопу. В некоторых случаях для большей ясности придется привлекать данные, полученные с помощью сканирующего электронного микроскопа. При установлении связи между структурой и функцией ткани важно помнить о трехмерности клеточных компонентов и об их связях друг с другом. Информация такого рода собирается «по кусочкам» путем изучения тонких срезов ткани, большей частью поперечных и продольных. Ни те, ни другие в отдельности не способны дать все необходимые сведения, но в сочетании они часто позволяют получить интересующую нас картину. Некоторые клетки, например трахеи и трахеиды ксилемы, удается наблюдать в целом виде, предварительно подвергнув растительные ткани мацерации; при этом мягкие ткани разрушаются и остаются более прочные, пропитанные лигнином гистологические элементы ксилемы: трахеи, трахеиды и древесинные волокна*.

Ткани растений можно разделить на две группы в зависимости от того, входят ли в их состав клетки только одного или нескольких типов. Ткани животных подразделяются на четыре группы: эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная. В табл. 8.1 приведена краткая характеристика отдельных растительных тканей, а также указаны их функции и распределение в растении.

Таблица 8.1. Основные характеристики, функции и распределение растительных тканей*

Гистоло́гия (от греч. ίστίομ – ткань и греч. Λόγος – знание, слово, наука) – раздел биологии, изучающий строение тканей живых организмов.

Обычно это делается рассечением тканей на тонкие слои и с помощью микротома. В отличие от анатомии, гистология изучает строение организма на тканевом уровне. Гистология человека – раздел медицины, изучающий строение тканей человека. Гистопатология – это раздел микроскопического изучения поражённой ткани, является важным инструментом патоморфологии (патологическая анатомия), так как точный диагноз рака и других заболеваний обычно требует гистопатологического исследования образцов.

Гистология судебно-медицинская – раздел судебной медицины, изучающий особенности повреждений на тканевом уровне.

Гистология зародилась задолго до изобретения микроскопа. Первые описания тканей встречаются в работах Аристотеля, Галена, Авиценны, Везалия.

В 1665 году Р. Гук ввёл понятие клетки и наблюдал в микроскоп клеточное строение некоторых тканей. Гистологические исследования проводили М. Мальпиги, А. Левенгук, Я. Сваммердам, Н. Грю и др. Новый этап развития науки связан с именами К.

Вольфа и К. Бэра – основоположников эмбриологии.

В XIX веке гистология была полноправной академической дисциплиной. В середине XIX века А. Кёлликер, Лейдинг и др. создали основы современного учения о тканях. Р. Вирхов положил начало развитию клеточной и тканевой патологии. Открытия в цитологии и создание клеточной теории стимулировали развитие гистологии.

Большое влияние на развитие науки оказали труды И. И. Мечникова и Л. Пастера, сформулировавших основные представления об иммунной системе.

Нобелевскую премию 1906 года в физиологии или медицине присудили двум гистологам, Камилло Гольджи и Сантьяго Рамон-и-Кахалю.

Они имели взаимно-противоположные воззрения на нервную структуру головного мозга в различных рассмотрениях одинаковых снимков.

В XX веке продолжалось совершенствование методологии, что привело к формированию гистологии в её нынешнем виде.

Современная гистология тесно связана с цитологией, эмбриологией, медициной и другими науками. Гистология разрабатывает такие вопросы, как закономерности развития и дифференцировки клеток и тканей, адаптации на клеточном и тканевом уровнях, проблемы регенерации тканей и органов и др. Достижения патологической гистологии широко используются в медицине, позволяя понять механизм развития болезней и предложить способы их лечения.

Методы исследования в гистологии включают приготовление гистологических препаратов с последующим их изучением с помощью светового или электронного микроскопа.

Гистологические препараты представляют собой мазки, отпечатки органов, тонкие срезы кусочков органов, возможно, окрашенные специальным красителем, помещенные на предметное стекло микроскопа, заключенные в консервирующую среду и покрытые покровным стеклом.

Гистология ткани

Ткань – это филогенетически сложившаяся система клеток и неклеточных структур, имеющих общность строения, нередко происхождения и специализированная на выполнении конкретных определённых функций.

Ткань закладывается в эмбриогенезе из зародышевых листков. Из эктодермы образуется эпителий кожи (эпидермис), эпителий переднего и заднего отдела пищеварительного канала (в том числе эпителий дыхательных путей), эпителий влагалища и мочевыводящих путей, паренхима больших слюнных желез, наружный эпителий роговицы и нервная ткань.

Из мезодермы образуется мезенхима и её производные.

Это все разновидности соединительной ткани, в том числе кровь, лимфа, гладкая мышечная ткань, а также скелетная и сердечная мышечная ткань, нефрогенная ткань и мезотелий (серозные оболочки). Из энтодермы – эпителий среднего отдела пищеварительного канала и паренхима пищеварительных желез (печени и поджелудочной железы).

Направленность развития (дифференцировки клеток) обусловлена генетически – детерминация.

Обеспечивает эту направленность микроокружение, функцию которого выполняет строма органов. Совокупность клеток, которые образуются из одного вида стволовых клеток – дифферон.

Ткани образуют органы. В органах выделяют строму, образованную соединительными тканями, и паренхиму. Все ткани регенерируют. Различают физиологическую регенерацию, постоянно протекающую в обычных условиях, и репаративную регенерацию, которая возникает в ответ на раздражение клеток ткани.

Механизмы регенерации одинаковые, только репаративная регенерация идёт в несколько раз быстрее. Регенерация лежит в основе выздоровления.

Механизмы регенерации:

— путём деления клеток. Он особенно развит в наиболее ранних тканях: эпителиальной и соединительной, они содержат много стволовых клеток, пролиферация которых обеспечивает регенерацию.

— внутриклеточная регенерация – она присуща всем клеткам, но является ведущим механизмом регенерации у высокоспециализированных клеток.

В основе этого механизма лежит усиление внутриклеточных обменных процессов, которые приводят к восстановлению структуры клетки, а при дальнейшем усилении отдельных процессов

происходит гипертрофия и гиперплазия внутриклеточных органелл.

которая приводит к компенсаторной гипертрофии клеток, способных выполнять большую функцию.

Происхождение тканей

Развитие зародыша из оплодотворенного яйца происходит у высших животных в результате многократных клеточных делений (дробления); образующиеся при этом клетки постепенно распределяются по своим местам в разных частях будущего зародыша. Первоначально эмбриональные клетки похожи друг на друга, но по мере нарастания их количества они начинают изменяться, приобретая характерные особенности и способность к выполнению тех или иных специфических функций.

Этот процесс, называемый дифференцировкой, в конечном итоге приводит к формированию различных тканей. Все ткани любого животного происходят из трех исходных зародышевых листков: 1) наружного слоя, или эктодермы; 2) самого внутреннего слоя, или энтодермы; и 3) среднего слоя, или мезодермы.

Так, например, мышцы и кровь – это производные мезодермы, выстилка кишечного тракта развивается из энтодермы, а эктодерма образует покровные ткани и нервную систему.

Ткани развивались в эволюции. Выделяют 4 группы тканей. В основу классификации заложены два принципа: гистогенетические, в основу которых заложено происхождение и морфофункциональная.

Согласно этой классификации структура определяется функцией ткани. Первыми возникли эпителиальные или покровные ткани, важнейшие функции – защитная и трофическая. Они отличаются высоким содержанием стволовых клеток и регенерируют за счёт пролиферации и дифференцировки.

Затем появились соединительные ткани или опорно-трофические, ткани внутренней среды.

Ведущие функции: трофическая, опорная, защитная и гомеостатическая – поддержание постоянства внутренней среды. Они характеризуются высоким содержанием стволовых клеток и регенерируют за счёт пролиферации и дифференцировки. В этой ткани выделяют самостоятельную подгруппу – кровь и лимфу -жидкие ткани.

Следующие – мышечные (сократительные) ткани.

Основное свойство – сократительное — определяет двигательную активность органов и организма. Выделяют гладкую мышечную ткань -умеренная способность к регенерации путём пролиферации и дифференцировки стволовых клеток, и исчерченные (поперечно-полосатые) мышечные ткани. К ним относят сердечную ткань- внутриклеточная регенерация, и скелетную ткань- регенерирует за счёт пролиферации и дифференцировки стволовых клеток. Основным механизмом восстановления является внутриклеточная регенерация.

Затем возникла нервная ткань.

Содержит глиальные клетки, они способны пролиферировать. но сами нервные клетки (нейроны) – высоко дифференцированные клетки. Они реагируют на раздражители, образуют нервный импульс и передают этот импульс по отросткам.

Нервные клетки обладают внутриклеточной регенерацией. По мере дифференцировки ткани происходит смена ведущего способа регенерации – от клеточного до внутриклеточного.

Основные типы тканей

Гистологи обычно различают у человека и высших животных четыре основных ткани: эпителиальную, мышечную, соединительную (включая кровь) и нервную.

В одних тканях клетки имеют примерно одинаковую форму и размеры и так плотно прилегают одна к другой, что между ними не остается или почти на остается межклеточного пространства; такие ткани покрывают наружную поверхность тела и выстилают его внутренние полости.

Какая наука изучает ткани?

В других тканях (костной, хрящевой) клетки расположены не так плотно и окружены межклеточным веществом (матриксом), которое они продуцируют. От клеток нервной ткани (нейронов), образующих головной и спинной мозг, отходят длинные отростки, заканчивающиеся очень далеко от тела клетки, например в местах контакта с мышечными клетками. Таким образом, каждую ткань можно отличить от других по характеру расположения клеток.

Некоторым тканям присуще синцитиальное строение, при котором цитоплазматические отростки одной клетки переходят в аналогичные отростки соседних клеток; такое строение наблюдается в зародышевой мезенхиме, рыхлой соединительной ткани, ретикулярной ткани, а также может возникнуть при некоторых заболеваниях.

Многие органы состоят из тканей нескольких типов, которые можно распознать по характерному микроскопическому строению.

Ниже дается описание основных типов тканей, встречающихся у всех позвоночных животных. У беспозвоночных, за исключением губок и кишечнополостных, тоже имеются специализированные ткани, аналогичные эпителиальной, мышечной, соединительной и нервной тканям позвоночных.

Эпителиальная ткань. Эпителий может состоять из очень плоских (чешуйчатых), кубических или же цилиндрических клеток. Иногда он бывает многослойным, т.е. состоящим из нескольких слоев клеток; такой эпителий образует, например, наружный слой кожи у человека.

В других частях тела, например в желудочно-кишечном тракте, эпителий однослойный, т.е. все его клетки связаны с подлежащей базальной мембраной. В некоторых случаях однослойный эпителий может казаться многослойным: если длинные оси его клеток расположены непараллельно друг другу, то создается впечатление, что клетки находятся на разных уровнях, хотя на самом деле они лежат на одной и той же базальной мембране.

Такой эпителий называют многорядным. Свободный край эпителиальных клеток бывает покрыт ресничками, т.е. тонкими волосовидными выростами протоплазмы (такой ресничный эпителий выстилает, например, трахею), или же заканчивается «щеточной каемкой» (эпителий, выстилающий тонкий кишечник); эта каемка состоит из ультрамикроскопических пальцевидных выростов (т.н.

микроворсинок) на поверхности клетки. Помимо защитных функций эпителий служит живой мембраной, через которую происходит всасывание клетками газов и растворенных веществ и их выделение наружу. Кроме того, эпителий образует специализированные структуры, например железы, вырабатывающие необходимые организму вещества. Иногда секреторные клетки рассеяны среди других эпителиальных клеток; примером могут служить бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь, в поверхностном слое кожи у рыб или в выстилке кишечника у млекопитающих.

Мышечная ткань.

Мышечная ткань отличается от остальных своей способностью к сокращению. Это свойство обусловлено внутренней организацией мышечных клеток, содержащих большое количество субмикроскопических сократительных структур. Существует три типа мышц: скелетные, называемые также поперечнополосатыми или произвольными; гладкие, или непроизвольные; сердечная мышца, являющаяся поперечнополосатой, но непроизвольной.

Гладкая мышечная ткань состоит из веретеновидных одноядерных клеток. Поперечнополосатые мышцы образованы из многоядерных вытянутых сократительных единиц с характерной поперечной исчерченностью, т.е.

чередованием светлых и темных полос, перпендикулярных длинной оси. Сердечная мышца состоит из одноядерных клеток, соединенных конец в конец, и имеет поперечную исчерченность; при этом сократительные структуры соседних клеток соединены многочисленными анастомозами, образуя непрерывную сеть.

Соединительная ткань. Существуют различные типы соединительной ткани.

Самые важные опорные структуры позвоночных состоят из соединительной ткани двух типов – костной и хрящевой. Хрящевые клетки (хондроциты) выделяют вокруг себя плотное упругое основное вещество (матрикс). Костные клетки (остеокласты) окружены основным веществом, содержащим отложения солей, главным образом фосфата кальция.

Консистенция каждой из этих тканей определяется обычно характером основного вещества. По мере старения организма содержание минеральных отложений в основном веществе кости возрастает, и она становится более ломкой. У маленьких детей основное вещество кости, а также хряща богато органическими веществами; благодаря этому у них обычно бывают не настоящие переломы костей, а т.н.

надломы (переломы по типу «зеленой ветки»). Сухожилия состоят из волокнистой соединительной ткани; ее волокна образованы из коллагена – белка, секретируемого фиброцитами (сухожильными клетками).

Жировая ткань бывает расположена в разных частях тела; это своеобразный тип соединительной ткани, состоящий из клеток, в центре которых находится большая глобула жира.

Кровь. Кровь представляет собой совершенно особый тип соединительной ткани; некоторые гистологи даже выделяют ее в самостоятельный тип.

Кровь позвоночных состоит из жидкой плазмы и форменных элементов: красных кровяных клеток, или эритроцитов, содержащих гемоглобин; разнообразных белых клеток, или лейкоцитов (нейтрофилов, эозинофилов, базофилов, лимфоцитов и моноцитов), и кровяных пластинок, или тромбоцитов.

У млекопитающих зрелые эритроциты, поступающие в кровяное русло, не содержат ядер; у всех других позвоночных (рыб, земноводных, пресмыкающихся и птиц) зрелые функционирующие эритроциты содержат ядро. Лейкоциты делят на две группы – зернистых (гранулоциты) и незернистых (агранулоциты) – в зависимости от наличия или отсутствия в их цитоплазме гранул; кроме того, их нетрудно дифференцировать, используя окрашивание специальной смесью красителей: гранулы эозинофилов приобретают при таком окрашивании ярко-розовый цвет, цитоплазма моноцитов и лимфоцитов – голубоватый оттенок, гранулы базофилов – пурпурный оттенок, гранулы нейтрофилов – слабый лиловый оттенок.

В кровяном русле клетки окружены прозрачной жидкостью (плазмой), в которой растворены различные вещества. Кровь доставляет кислород в ткани, удаляет из них диоксид углерода и продукты метаболизма, переносит питательные вещества и продукты секреции, например гормоны, из одних частей организма в другие.

Нервная ткань. Нервная ткань состоит из высоко специализированных клеток – нейронов, сконцентрированных главным образом в сером веществе головного и спинного мозга. Длинный отросток нейрона (аксон) тянется на большие расстояния от того места, где находится тело нервной клетки, содержащее ядро.

Аксоны многих нейронов образуют пучки, которые мы называем нервами. От нейронов отходят также дендриты – более короткие отростки, обычно многочисленные и ветвистые. Многие аксоны покрыты специальной миелиновой оболочкой, которая состоит из шванновских клеток, содержащих жироподобный материал.

Соседние шванновские клетки разделены небольшими промежутками, называемыми перехватами Ранвье; они образуют характерные углубления на аксоне. Нервная ткань окружена опорной тканью особого типа, известной под названием нейроглии.

Реакции тканей на аномальные условия

При повреждении тканей возможна некоторая утрата типичной для них структуры в качестве реакции на возникшее нарушение.

Механическое повреждение. При механическом повреждении (разрезе или переломе) тканевая реакция направлена на то, чтобы заполнить образовавшийся разрыв и воссоединить края раны. К месту разрыва устремляются слабо дифференцированные элементы тканей, в частности фибробласты.

Иногда рана бывает так велика, что хирургу приходится вносить в нее кусочки ткани, чтобы стимулировать начальные стадии процесса заживления; для этого используют обломки или даже целые куски кости, полученные при ампутации и хранящиеся в «банке костей». В тех случаях, когда кожа, окружающая большую рану (например, при ожогах), не может обеспечить заживление, прибегают к пересадкам лоскутов здоровой кожи, взятых с других частей тела.

Такие трансплантаты в некоторых случаях не приживляются, поскольку пересаженной ткани не всегда удается образовать контакт с теми частями тела, на которые ее переносят, и она отмирает или отторгается реципиентом.

Инородные объекты. Очень характерная реакция возникает в ответ на проникновение в ткань чужеродных объектов. Если, например, пуля попала в часть тела, не имеющую жизненно важного значения, она вскоре оказывается отгороженной от прилежащих тканей образовавшимся вокруг нее отложением волокнистой ткани.

В этих и других случаях ткани организма стараются создать барьер между инородным телом, будь оно живым или неживым, и собственными тканями организма.

Давление. Омозолелости возникают при постоянном механическом повреждении кожи в результате оказываемого на нее давления. Они проявляются в виде хорошо знакомых всем мозолей и утолщений кожи на подошвах ног, ладонях рук и на других участках тела, испытывающих постоянное давление.

Удаление этих утолщений путем иссечения не помогает. До тех пор, пока давление будет продолжаться, образование омозолелостей не прекратится, а срезая их мы лишь обнажаем чувствительные нижележащие слои, что может привести к образованию ранок и развитию инфекции.

Ткани

Клетки, из которых состоит организм человека, не одинаковы. Все они специализированы для выполнения определенных функций. Эта специализация позволяет клеткам функционировать более эффективно, но увеличивает зависимость одних частей тела от других: повреждение или разрушение одной части может привести к гибели всего организма. Вместе с тем, преимущества специализации с избытком компенсируют ее отрицательные стороны. Специализация клеток происходит уже в эмбриональном периоде развития организма и этот процесс называют дифференциацией клеток.

Группы специализированных клеток образуют ткани .

Совокупность клеток и межклеточного вещества, сходных по происхождению, строению и выполняемым функциям, называют. В организме человека выделяют четыре основные группы тканей: эпителиальную , соединительную , мышечную и нервную . Наука, изучающая ткани организма, называется.

Ткани организма человека

Состоит из клеток, которые образуют наружные покровы тела или выстилают его внутренние полости.

Эпителиальной тканью образовано большинство желез. Эпителиальная ткань выполняет функции защиты, всасывания, секреции и восприятия раздражений.

По форме и выполняемым функциям эпителиальная ткань бывает железистая , кубическая , плоская , ресничная . цилиндрическая.

Эпителиальная ткань способна обновлять свою структуру.

Состоит из основных клеток и межклеточного вещества. Из нее образованы хрящи , кости , оболочки различных органов .

К соединительной ткани относят жировую ткань , а также кровь и лимфу . Особым видом соединительной ткани является - представляющая основу кроветворных органов. Соединительная ткань в организме человека выполняет ряд функции:

• трофическую - участвует в обмене веществ;
• защитную - участвует в образовании иммунитета;
• опорную - образует скелет;
• пластическую - является основой структуры многих органов.

Ее главная особенность - сокращение, что обеспечивает движение человека или отдельных его органов.

В организме человека есть мышечная ткань трех типов: поперечнополосатая , гладкая и сердечная (поперечнополосатая сердечная).

Состоит из клеток, специализированных для проведения электрохимических импульсов и называемых нейронами, нервных волокон и клеток, окружающих нейроны, - нейроглий.

Во время раздражения в нейронах возникает возбуждение - нервный импульс, который по нервным волокнам передается к нервным центрам, а оттуда к органам, нейроглия заполняет промежутки между нервными клетками (выполняя опорную функцию), через нее к нейронам поступают питательные вещества и кислород (трофическая функция), а также нейроглия предотвращает попадание к нейронам токсических веществ (защитная функция) и выделяет биологически активные вещества (секреторная функция).

Все вместе элементы нервной ткани образуют нервную систему организма, обеспечивающую регуляцию деятельности органов и его связи с внешней средой.

Поиск Лекций

Заранее извиняюсь:3

Лекция №1: Введение. Биологическая характеристика живого организма

I. Анатомия (от греч. Anatemno – рассекать) – наука о форме строения и развитии организма.

Физиология (physis – природа, logos – наука) – наука о закономерностях, процессах жизнедеятельности живого организма, его органной, тканей, клеток.

Для изучения строения тела человека и его функций используются методы двух групп.

1 группа: методы изучения строения тела на трупной материале.

2 группа: методы изучения строения тела на живом человеке.

1 группа:

• рассечение, с помощью инструментов
• метод вымачивания трупов в воде или специальной жидкости долгое время для выделения скелета и отдельных частей
• метод распиливания замороженных трупов (Придумал Пирогов)
• метод коррозии – изучение кровеносных сосудов и других трубчатых образований
• инъекционный метод изучения полых органов с использованием красящихся веществ
• микроскопический метод

Микроскоп

Световой электронный

Сканирующий просвечивающий

2 группа:

• рентгенологический метод и его модификации
• саматоскопический метод (визуальный осмотр)
• антрополотрический метод (путём измерения, пропорций)
• эндоскопический метод (использование светооптики)
• ультрафиолетовое исследование
• современные методы

Методы исследования физиологии:

• метод экстирпации с последующими наблюдениями и регистрацией полученных данных
• фИстульный метод – определяет секреторную функцию органов
• метод катетеризации — для изучения процессов в сосудистом русле, протоках эндокринных желез
• метод денервации — для изучения взаимосвязи органа и нервной системы
• современные методы исследования (ЭКГ)

В анатомии принята латинская терминология.

Совокупность анатомических терминов – анатомическая номенклатура.

Medianus	Срединный
Sagitalis	Сагиттальный
Frontalis	Передний, фронтальный
Transversalis	Поперечный, трансверзальный
Medialis	Лежащий ближе к середине
Medius	Средний
Intermedius	Промежуточный
Lateralis	Боковой, дальний от середины
Anterior	Передний
Posterior	Задний
Ventralis	Брюшной
Darsalis	спинной
Internus	внутренний
Externus	Наружный
Dexter	Правый
Sinister	Левый
Longitudinalis	Продольный
Cranialis	Черепной, головной
Caudalis	Ближе к хвосту
Neperior	Верхний
Inferior	Нижний
Superfecialis	Поверхностный
Profundos	Глубокий
Proximalis	Лежащий ближе к сердцу
Distalis	Лежащий дальше от сердца (в стоматологии — боковой)

3 вида плоскостей:

Горизонтальная плоскость — делит человека на верхнюю и нижнюю половину.

2. Фронтальная плоскость – делит тело человека на передние и задние части.

3. Сагиттальная плоскость — проходит спереди назад. Делит человека на левую и правую части. Если она проходит строго посередине – серединная плоскость.

II Цитология

Клетка – элементарная структурно-функциональная единица организма, способна к самовоспроизведению и развитию.

Строение клетки

Все клетки имеют сложное строение.

Компоненты

Поверхностный

Аппарат цитоплазма ядро

органеллы:

Митохондрии включения Гиалоплазма

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) (жидкое содержимое клетки)

Комплекс Гольджи (КГ)

Лизосомы

Микротрубочки

Клеточная оболочка (цитолемма, плазмолемма):

Представляет собой мембрану, образованную бислоем фосфолипидов.

Ориентирован так, что гидрофобные остатки жировых кислот внутри, а гидрофильные головки снаружи.

Между молекулами фосфолипидов есть молекулы различных белков и холестерина.

Участки молекул белков, выступающих над внешней поверхностной мембраной, могут быть связаны с молекулами олигосахаридов, которые образуют рецепторы.

Функции клеточной оболочки:

• Барьерная
• Интегративная
• Рецепторная
• Транспортная

Ядро:

• Обычно имеет сферическую форму
• Окружено ядерной оболочкой – кариолеммой, состоящей из двух мембран с порами.
• Жидкое содержимое ядра – кариоплазма.
• В кариоплазме размещаются: хромосомы – гигантские нитевидные структуры, образованные макромолекулами ДНК и специфическими белками.
• В ядре плавает ядрышко
• Отвечает за синтез рибосомной ДНК.

Функции ядра:

• хранение генетической информации
• реализация генетической информации
• передача генетической информации

Эндоплазматическая сеть:

это система тончайших канальцев и уплощённых мешочков (цистерн), окруженных мембраной.

Различают гладкую (агранулярную) и шероховатую (гранулярную) эндоплазматическую сеть, на мембранах которой расположены рибосомы.

Рибосомы — нуклеопротеидные частицы, состоящие на 60-65% из РНК и на 30-35% из белка.

Соединяясь с информационной РНК, рибосомы образуют комплексы, обеспечивающие биохимический синтез белка из аминокислот.

Функции гранулярной (шероховатой) ЭПС:

• синтез белков
• модификация белков
• накопление белков
• транспортировка белков

Функции агронулярной (гладкой) ЭПС:

• синтез липидов и холестерина
• синтез гликогена
• детоксикация вредных веществ
• накопление ионов кальция Ca2+

Митохондрии:

• имеют форму туфельки, окружённую двумя мембранами
• внутри образуются кристы, на которых прикрепляются ферментные комплексы.
• внутри митохондрий собственная ДНК и рибосомы
• функция: энергетическая (синтез АТФ)

Комплекс Гольджи: состоит из сети уплощённых мешочков (цистерн), собранных в стопки.

Функции КГ:

• синтез полисахаридов
• синтез гликопротеидов (слизь)
• процессинг молекул
• накопление продуктов синтеза
• упаковка
• формирование лизосом

Лизосомы:

• органеллы, имеющие форму округлых пузырьков, окружённых мембраной
• Внутри содержатся ферменты, которые синтезируются на рибосомах эндоплазматической сети, транспортируются в зону комплекса Гольджи, где происходит окончательное формирование специфического для лизосом набора ферментов и их упаковка в мембранный каркас.

Функции лизосом:

• Внутриклеточное пищеварение
• Лизис микроорганизмов и вирусов
• Очистка клеток от утративших своё функциональное значение структур и молекул

Микротрубочки:

Функции:

• Транспорт веществ и органелл
• Образование веретена деления
• Образуют центриоли, реснички и жгутики

Включения: состоят из продуктов жизнедеятельности клетки, которые откладываются про запас и долгое время не включаются в активный обмер (жиры, гликоген), или подлежат удалению.

III Гистология (наука о тканях)

Ткань — совокупность клеток и внеклеточных структур, объединённых единством происхождения, строения и функций.

Виды тканей:

• Эпителиальная (покровная)
• Соединительная
• Мышечная
• Нервная

Покровная ткань:

Покрывает поверхность тела и выстилает слизистые оболочки.

Отделяет организм от внешней среды. Так же образует железы.

Функции:

• Защитная функция (эпителий кожи)
• Обмен веществ (эпителий кожи)
• Выделение (эпителий почек)
• Секреция и всасывание (эпителий кишечника)
• Газообмен (эпителий лёгких)

Строение:

• Эпителиальные клетки располагаются плотно друг к другу в виде пласта на базальной мембране.
• Сосудов нет
• Питание осмотическое через базальную мембрану из-под лежащей соединительной ткани
• Особенности: клетки обладают высокой регенеративной способностью

классификация

Кубический цилиндрический плоский

(слюнные железы, (выстилает стенки органов пищеварительной (выстилает кровеносные

почечные канальцы) системы) и лимфатические сосуды)

многослойный

ороговевающий (кожа) неороговевающий переходная (мочевой пузырь)

(слизистая полость рта)

Соединительная ткань

Строение:

• Клетки не образуют пласта
• Состоит из клеток и межклеточного вещества.

Гистология

К ним относятся основное вещество и волокна

• Иннервация и кровоснабжение достаточно

Функции:

• Опорная (хрящи и кости)
• Защитная (кровь и лимфа)
• трофическая (кровь и лимфа)

Классификация:

1. Собственносоединительная ткань

• Рыхлая волокнистая соединительная ткань
• Плотная волокнистая соединительная ткань

Соединительная ткань со специальными свойствами

• Ретикулярная
• Пигментная
• Жировая

3. Твёрдые скелетные

• Хрящевая
• Костная

4. Жидкие соединительные ткани

• Кровь
• Лимфа

Рыхлая волокнистая соединительная ткань:

Встречается:

• в коже
• в прослойках дольчатых органов
• в промежутках между органами
• сопровождает сосудисто-нервные пучки

Представлена клетками:

• фибробластами
• макрофагами
• плазмацитами
• тучными клетками

есть ещё и волокна:

• коллогеновые
• эластичные
• ретикулярные

Плотная волокнистая соединительная ткань:

характеризуется небольшим количеством клеток и основного вещества.

Много волокон

1. Оформленная: содержит волокна, идущие в различных направлениях, образуя сетчатый слой кожи

2. Неоформленная: характеризуется расположением волокон параллельно друг другу с образование пучков. Эта ткань образует сухожилия и связки.

Соединительная ткань со специальными свойствами:

• Ретикулярная ткань – образует кроветворные органы
• Пигментная ткань – образована пигментными клетками.

Образует радужку и сетчатку.

• Жировая ткань – клетки называются липоциты. Образуется под кожей, под брюшиной.

Твёрдые ткани:

• Хрящевая ткань – клетки хондроциты . Межклеточное вещество — коллогеновые волокна, эластические волокна.

Виды хрящей:

• Геолиновый (суставы костей, хрящей гортани, хрящевая носовая перегородка)
• Эластический (ушная раковина)
• Волокнистый (межпозвоночные диски, височ.

нижнечелюстной сустав)

©2015-2018 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных

ЛЕКЦИЯ: ГИСТОЛОГИЯ – НАУКА О ТКАНЯХ. 1. Введение в предмет, определение гистологии как науки. 2. Методы исследования в гистологии. 3. Краткая история развития.

Гистология - это раздел морфологии человека и животных, два раздела которой вы начали изучать в прошлом году. Вы освоили материал по анатомии человека в составе курса «Биология человека» и дисциплину «Цитология» . Эти два курса помогли вам получить знания о макроскопическом уровне структурной организации организма человека, а также углубить свои знания по структурнофункциональной организации клетки, которая является элементарной единицей жизнедеятельности растительных и животных организмов. Но (!) между двумя упомянутыми уровнями организации организма – макроскопическим (анатомия) и!!! ультрамикроскопическим (цитология) существует микроскопический уровень, которым занимается наука, получившая название гистология (hystos – ткань).

Объектом исследования гистологии являются ткани, представляющие собой комплексы клеток и межклеточного вещества, образующие различные органы организма. Гистология возникает на основе анатомии человека с введением для исследования изучаемых объектов микроскопа. Гистология – это микроскопическая анатомия, в которой, кроме метода рассечения объекта, для более детального его изучения используется микроскоп. Гистология - это наука, изучающая закономерности развития, строения и функции тканей, а также межтканевые взаимодействия, в историческом и индивидуальном развитии человека и многоклеточных организмов. Объект гистологии ткани - представляют собой филогенетически сложившиеся, топографически и функционально связанные клеточные системы и их производные, из которых образованы органы.

НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ В ГИСТОЛОГИИ ГИСТОФИЗИОЛОГИЯ ГИСТОМОРФОЛОГИЯ Изучает динамику процессов, происходящих в тканях, включая онтогенез, широко пользуется экспериментом Исследует структурную организацию тканей с помощью светового, электронного микроскопа, ГИСТОХИМИЯ сканирующего Проводит анализ электронного химических процессов, микроскопа и др. протекающих в тканях методов в процессе их функционирования и развития

ГИСТОМОРФОЛОГИЯ Окраска гематоксилином - эозином Окраска по Романовскому - Гимза Окраска крезилом фиолетовым Основополагающий раздел, исследует структурную организацию тканей, включая различные периоды онтогенеза и филогенеза организмов. При этом используются различные методы окраски тканей, которые позволяют выявить соотношение клеток и межклеточного вещества, обнаружить особенности строения клеток (характеристики клеточного ядра, цитоплазмы, ядерноцитоплазматического соотношения. С гистоморфологического исследования объекта в световом микроскопе начинается любое исследование в гистологии.

ГИСТОФИЗИОЛОГИЯ кариометрия изучает динамику поведения клеток и их производных в эксперименте, выясняя механизмы реализации их функций в процессе индивидуального и исторического развития. При этом используются различные методы, включая и культуру тканей. Функциональное значение клеточного ядра и механизмы передачи наследственной информации во многом прояснили эксперименты с пересадкой клеточных ядер. Пересадка ядра из одной клетки в другую Культура ткани

ГИСТОХИМИЯ исследует содержание в структурных элементах тканей химических компонентов 1. CART - пептид 2. Нуклеиновые кислоты Авторадиография с 3 Нуридином (ДНК, РНК, углеводов, липидов, белков), их локализацию (хемоархитектонику) и динамику изменений при различных экспериментальных воздействиях. Полученные знания помогают понять как протекают в клетке биохимические процессы, какое звено метаболизма реагирует на воздействие. Эти знания являются базисом для понимания процессов регенерации, способствуют выяснению основных закономерностей функционирования организма человека и животных, проведению квалифицированного анализа процессов адаптации к изменяющимся факторам окружающей среды. Пояснения к рисункам: CART – пептид экспрессируется в нейронах, входящих в систему внутреннего подкрепления, Нуклеиновые кислоты выявлены методом Эйнарсона, уридин, меченый тритием, выявляет районы мозга, где синтезируется РНК, количество зерен восстановленного серебра отражает интенсивность ее синтеза при определенных условиях эксперимента.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ГИСТОМОРФОЛОГИИ Для исследования структурной организации тканей необходимо приготовить гистологический препарат. Его изготовление представляет собой трудоемкий, многоэтапный процесс, который включает в себя: 1. Взятие материала для исследования; 2. Фиксацию материала; 3. Подготовку фиксированного кусочка ткани для изготовления микротомных срезов; 4. Изготовление срезов ткани; 5. Подготовку срезов для окрашивания; 6. Окраску срезов; 7. Заключение окрашенных срезов в специальные среды, сохраняющие проведенную окраску элементов ткани и способствующие его микроскопированию.

1. ВЗЯТИЕ МАТЕРИАЛА ДЛЯ ИССЛЕДОВАНИЯ Шприц для биопсии В научных исследованиях проводится острыми инструментами, предотвращающими их деформацию и механическое повреждение. Размеры кусочка ткани, подготовляемого для фиксации, не должны превышать одного сантиметра. В этом случае фиксатор быстро проникает в толщу ткани, и это предотвращает процесс аутолиза. Если проводится исследование стенок полостных органов (желудка, кишечника), которые во время фиксации могут свертываться, для сохранения их формы необходимо фиксировать кусочки на плотной основе (кусочке картона). В медицине взятие кусочка тканей различных органов человека для уточнения диагноза называется биопсией и проводиться специальными инструментами, по своему устройству сходными с шприцами, в которые под давлением забирается столбик ткани того или иного органа

2. ФИКСАЦИЯ МАТЕРИАЛА ДЛЯ ГИСТОЛОГИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ формалин Для изготовления гистологического препарата необходимо после взятия материала произвести его фиксацию в том или ином фиксаторе (формалине, спирте, а для электронной микроскопии - в глутаровом альдегиде и четырехокиси осмия). Делается это для предотвращения процессов аутолиза и сохранения структуры органа, близкой к прижизненной. Аутолиз тканей происходит после гибели клетки вследствие того, что гидролитические ферменты, содержащиеся в лизосомах, после разрушения их мембран, выходят в цитоплазму клетки и, взаимодействуя с субстратами, вызывают их лизис (деструкцию).

3. ПОДГОТОВКА ФИКСИРОВАННОГО КУСОЧКА ТКАНИ ДЛЯ ИЗГОТОВЛЕНИЯ МИКРОТОМНЫХ СРЕЗОВ Для приготовления тонких срезов в микротомах необходимо кусочку придать определенную твердость, что достигается изъятием из тканей воды и жиров путем проведения кусочков через батарею спиртов и органических растворителей (хлороформ, ксилол).

Следующим этапом подготовки материала для изготовления срезов является уплотнение кусочка органа, которое производится путем пропитки его парафином, целлоидином. Для электронной микроскопии кусочки органа пропитывают в органических смолах (аралдит, эпон и др.). Это необходимо для получения тонких срезов.

4. ИЗГОТОВЛЕНИЕ СРЕЗОВ ТКАНИ После уплотнения кусочков в различного рода уплотняющих средах следует этап изготовления тонких или ультратонких срезов. Для этого парафиновые блоки закрепляют на деревянных колодках, закрепляющихся в микротомах. Срезы изготавливаются с помощью микротомов различной конструкции. Толщина срезов для световой микроскопии не должна превышать 4 -5 мкм.

Для электронной микроскопии необходимо готовить срезы толщиной 50 -60 нм. Делают это на ультрамикротоме. Ультрамикротомы работают в автоматизированном режиме после закрепления блока и выбора режима работы. В ультрамикротоме используются стеклянные или алмазные ножи.

5. ПОДГОТОВКА СРЕЗОВ ДЛЯ ОКРАШИВАНИЯ Для окрашивания срезы тканей освобождают от парафина путем последовательного погружения препарата в ксилол, затем в спирты убывающей крепости и доводят срезы до воды.

6. ОКРАСКА СРЕЗОВ Гематоксилин и эозин Крезил фиолетовый Среди гистологических красителей наиболее часто употребляется сочетание гематоксилина, маркирующего ядро (кислотные молекулы), и эозина, избирательно окрашивающего белковые молекулы (цитоплазматический краситель). Гематоксилин окрашивает клеточные ядра в фиолетовый, а эозин – в розовый цвет. При окраске нервной ткани чаще всего используют окраску крезилом фиолетовым, который окрашивает препарат в фиолетовый цвет.

После окрашивания, обезвоживания в спиртах и просветления в ксилоле, срезы заключают в консервирующие среды (канадский, кедровый бальзамы) и накрывают покровным стеклом. Полученные таким образом постоянные гистологические препараты сохраняются многие годы. Изучение их производится с помощью микроскопов.

СВЕТОВЫЕ МИКРОСКОПЫ С МОНОКУЛЯРНОЙ И БИНОКУЛЯРНОЙ НАСАДКОЙ Основным методом гистологического исследования клеток, тканей и органов является световая микроскопия. В световом микроскопе для освещения объекта используются лучи видимого спектра. Современные световые микроскопы позволяют получать разрешение порядка 0, 2 мкм (разрешающая способность микроскопа - это то наименьшее расстояние, при котором две рядом расположенные точки видны как отдельные). Разновидности световой микроскопии фазовоконтрастная, поляризационная, темнопольная и др.

ФАЗОВО-КОНТРАСТНАЯ МИКРОСКОПИЯ метод изучения клеток в световом микроскопе, снабженном фазовоконтрастным устройством. Благодаря смещению фаз световых волн в микроскопе такой конструкции повышается контрастность структур исследуемого объекта, что позволяет изучать неокрашенные и живые клетки.

ЭПИТЕЛИАЛЬНАЯ ТКАНЬ И ЖЕЛЕЗЫ ПРИ ФАЗОВОКОНТРАСТНОМ МИКРОСКОПИРОВАНИИ Секреция в бокаловидных клетках слизистой верхних дыхательных путей(полутонкий срез). Ув. х1000. Видны светлые контуры клеток и содержимое в виде светлых включений.

ПОЛЯРИЗАЦИОННАЯ МИКРОСКОПИЯ. Видны темные анизотропные (1) и светлые изотропные (2) диски Схематическое изображение В микроскопах этого типа световой пучок разлагается на два луча, поляризованных во взаимно перпендикулярных плоскостях. Проходя через структуры со строгой ориентацией молекул, лучи запаздывают друг относительно друга вследствие неодинакового их преломления. Возникающий при этом сдвиг фаз является показателем двойного лучепреломления клеточных структур (таким способом были исследованы, например, миофибриллы).

ЛЮМИНЕСЦЕНТНАЯ МИКРОСКОПИЯ Метод гистологического анализа с помощью люминесцентного микроскопа, в используется котором явление люминесценции (свечения) веществ при действии на них коротковолновых лучей (ультрафиолетового света). Оптика в таких микроскопах создается из специальных линз, Люминесцентный микроскоп МЛ-2: 1 – ртутная лампа в кожухе; 2 – защитный экран; 3 - тубус пропускающих ультрафиолетовые лучи, источник излучения – ртутно - кварцевая лампа.

Некоторые биологические соединения, присутствующие в клетках, характеризуются спонтанной флюоресценцией при попадании на клетку ультрафиолетовых лучей. Для выявления же большинства других соединений клетки обрабатываются специальными флюорохромами. С помощью флюорохромов исследуют, например, содержание в клетках нуклеиновых кислот. При окраске акридином оранжевым ДНК дает красно-зеленое свечение, а РНК – оранжевое. Обработка срезов акридином оранжевым Спонтанное свечение объектов

ЭЛЕКТРОННАЯ МИКРОСКОПИЯ В этих микроскопах используют пучок электронов, длина электромагнитной волны которых в 100 000 раз короче длины волны видимого света. Разрешающая способность электронного микроскопа в сотни раз превышает обычные оптические приборы и равна 0, 5 - 1 нм, а современные мегавольтные электронные микроскопы дают увеличение до 1 000 раз. С помощью электронных микроскопов получены многочисленные данные об ультраструктуре клеток.

СХЕМА УСТРОЙСТВА ЭЛЕКТРОННОГО МИКРОСКОПА 1. Источник электронов (катод) 2. Конденсорная «линза» 3. Камера для ввода объекта 4. Объективная «линза» 5. Окулярная «линза» 6. Экран, покрытый люминесцирующим веществом 7. Вакуумная система «Линзами» в этом микроскопе названы электромагнитные катушки, через которые проходит пучок электронов. Если объект поглощает электрон на экране формируется черная точка, если электрон проходит через объект светлая. На изображениях нет полутеней, они получаются контрастными.

ИЗОБРАЖЕНИЯ В ЭЛЕКТРОННОМ МИКРОСКОПЕ Представлена часть нервной клетки. В левом нижнем углу фотографии располагается клеточное ядро, в котором хорошо определяются две мембраны ядра, перинуклеарное пространство, содержимое ядра – эухроматин. В цитоплазме видны многочисленные округлые митохондрии, канальцы гранулярной цитоплазматической сети и свободные рибосомы, формирующие полисомы.

ИЗОБРАЖЕНИЯ В ЭЛЕКТРОННОМ МИКРОСКОПЕ На фотографии представлен контакт нейрона (находится в левой части фотографии) с астроцитом (он лежит справа). В цитоплазме нейрона располагаются многочисленные митохондрии и канальцы цитоплазматической сети. В ядрах представлены скопления гетерои эухроматина.

ИЗОБРАЖЕНИЕ СИНАПСОВ В ЭЛЕКТРОННОМ МИКРОСКОПЕ. Два аксона образуют синапсы на дендрите нервной клетки. Это аксодендритные синапсы. В аксонах располагаются округлые синаптические пузырьки с прозрачным содержимым. В центре дендрита находится митохондрия, в которой видны поперечные кристы. В правом нижнем углу видно продольное сечение аксона.

СКАНИРУЮЩАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ МИКРОСКОПИЯ Позволяет выявить поверхностные ультраструктуры клеток и получить их объемные изображения. Поверхность фагоцита Многорядный мерцательный эпителий бронхов

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ГИСТОХИМИИ Криостат и его замораживающая камера Фиксация материала для гистохимических исследований проводится путемзамораживания в жидкой углекислоте. С этой же целью используются криостаты – низкотемпературные микротомы, позволяющие делать срезы толщиной 10 мкм и меньше для последующей постановки гистохимической реакции без предварительной фиксации тканей.

ИММУНОГИСТО- И ЦИТОХИМИЧЕСКИЕ МЕТОДИКИ Нейрон (зеленого цвета) и три астроцита Группа нейронов: дендриты голубые, аксоны – красного цвета Современные иммуногисто – и цитохимические методики используют для визуализации объекта явление иммунофлюоресценции. Они позволяют исследовать в клетке содержание очень малых количеств белка. Препарат предварительно обрабатывают антителами к исследуемому белку (антигену), добиваясь образования комплекса антиген-антитело. Связанный с антителом флуорохром выявляет комплекс. Свечение элементов комплекса Гольджи зеленого цвета Актин в нейроне красного цвета

ЦИТОСПЕКТРОФОТОМЕТРИЯ Цитоспектрофотометр на базе люминесцентного микроскопа МЛ-1 Метод изучения химического состава клетки, основанный на избирательном поглощении теми или иными веществами лучей с определенной длиной волны. По интенсивности поглощения света, которая зависит от концентрации вещества, производится количественное определения его содержания в клетке. Обозначения: 1 - Микроскоп, 2 регистрирующий интенсивность светового потока фотоэлемент (ФЭУ); 3 – монохроматор; 4 – измеритель тока; 5 – высоковольтный стабилизатор для ФЭУ

Цитоспектрофотометрия нуклеиновых кислот Для исследования содержания нуклеиновых кислот методом цитоспектрофотометрии используют окраску тканей галлоцианином по Эйнарсону. Обозначения – тонкая стрелка показывает стенку капилляра, толстые – нейроны с разным содержанием рибонуклеиновой кислоты.

АВТОРАДИОГРАФИЯ Метод, позволяющий изучать распределение в клетках и тканях веществ, в состав которых искусственно введены радиоактивные изотопы. Введенный в организм животного (или в среду культивирования клеток) изотоп включается в соответствующие структуры (например, меченый тимидин - в ядра клеток, синтезирующих ДНК). Метод основан на способности включенных в клетки изотопов восстанавливать бромистое серебро фотоэмульсии, которой покрывают срезы ткани или клетки. Образующиеся после проявления фотоэмульсии зерна серебра (треки) служат своего рода автографами, по локализации которых судят о включении в клетку примененных веществ. Применение меченных тритием предшественников нуклеиновых кислот (тимидина, аденина, цитидина, уридина) позволило выяснить многие важные аспекты синтеза ДНК, РНК и клеточных белков.

Метод фракционирования (дифференциального центрифугирования) клеток - получение из клеток изолированных структурных компонентов. ультрацентрифуга Митохондрии рибосомы g – ускорение силы тяжести Основан на разных скоростях осаждения этих компонентов при вращении гомогенатов клеток в ультрацентрифугах. Данный метод сыграл и играет очень важную роль в изучении химического состава и функциональных свойств субклеточных элементов - органелл

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ В ГИСТОФИЗИОЛОГИИ Метод культуры тканей. Признание идеи о том, что клетки тканей высших животных можно выделить из организма и затем создать условия для роста и воспроизводства их in vitro, датируется первым десятилетием XX века. После извлечения клеток из ткани или организма и помещения их в культуру культуральная среда должна обеспечивать все внешние условия, которые клетки имели in vivo. Это обеспечивает выживание клеток, их пролиферацию и дифференцировку. Сейчас стало возможным 1) вставить в клетки специфические экзогенно полученные гены и получить их экспрессию и 2) выращивать в культуре из одиночной клетки их популяции, при этом возможно управлять их дифференцировкой, что позволяет получить разные популяции клеток. Это сейчас используется при работе со стволовыми клетками.

РАБОТА С КУЛЬТУРОЙ СТВОЛОВЫХ КЛЕТОК Бластоциты на стадии 57 дней Недифференцированные стволовые клетки эритроциты нейроны мышечные клетки

МИКРОСКОПИЧЕСКАЯ ХИРУРГИЯ КЛЕТКИ Эксперименты с пересадкой клеточных ядер из одной клетки в другую позволили понять функциональное значение клеточного ядра и механизмы передачи наследственной информации. В последние годы ученые научились проводить эксперименты с генами человека, используя лабораторных животных. Для этой цели в качестве мишени используют обычно оплодотворенную яйцеклетку (мыши, крысы). Чаще всего ген вводят с помощью микропипетки в ядро этой клетки.

Фотография нормальной мыши (справа) и трансгенной, содержащей ген гормона роста человека (слева) При удачном стечении обстоятельств (обычно в 5– 10% случаях) ген встраивается в геном мыши и после этого становится таким же, как и собственные мышиные гены. В результате, когда из прооперированной яйцеклетки вырастает потомство, оно содержит новый, ранее не имевшийся у них ген - трансген. Такие животные получили название трансгенных. Например, когда мышам ввели ген гормона роста человека, они увеличили размер своего тела почти в два раза (см. рис.). В последние годы найдены молекулярные подходы, которые позволяют полностью выключать работу строго определенных генов (это называют нокаутированием генов). Мыши с такими, находящимися «в нокауте» генами, дают возможность как выяснять роль для жизнедеятельности уже известных генов, так и идентифицировать новые гены, важные для различных аспектов жизни человека.

Цейтрафферная микрокино- или видеосъемка [от нем. Zeitraffer, Zeit - время, raffen - буквально собирать, выхватывать; переносно – группировать] используется для изучения динамики происходящих процессов путем регистрации их стационарных состояний через определенные промежутки времени. Такой способ позволяет следить за медленно протекающими изменениями в природе, в растительных и животных клетках. В фото - и киноаппаратуре имеются устройства, режим включения который задается определенными программами.

Цейтрафферная микрокино- или видеосъемка Выполненная с помощью микроскопа позволила установить последовательность фаз митотического деления клеток

КОНФОКАЛЬНАЯ МИКРОСКОПИЯ Изображение β-тубулина у простейших Конфокальный микроскоп - оптический микроскоп, обладающий значительным контрастом по сравнению с обычным микроскопом, что достигается использованием апертуры, размещённой в плоскости изображения и ограничивающей поток фонового рассеянного света. Использование лазерного луча, который последовательно сканирует всю толщину препарата, а затем передача информации о плотности объекта по каждой линии сканирования в компьютер позволяет с помощью специальной программы получить трехмерную реконструкцию исследуемого объекта.

ХОД ЛУЧЕЙ В СВЕТОВОМ И КОНФОКАЛЬНОМ МИКРОСКОПАХ Рис. 1 а. Ход лучей в обычном оптическом микроскопе, когда в фотоприемное устройство попадает свет из различных точек образца Рис. 1 в. Дополните льное повышение контраста достигается применением подсветки, фокусирующей свет в анализируему ю точку. Рис. 1 б. Применение диафрагмы позволяет существенно снизить фоновую подсветку от точек образца вне анализируемой области.

Конфокальный микроскоп отличается от "классического" оптического микроскопа (см. пункт 3. 1) тем, что в каждый момент времени регистрируется изображение одной точки объекта, а полноценное изображение строится путем сканирования (движения образца или перестройки оптической системы). Для того, чтобы регистрировать свет только от одной точки после объективной линзы располагается диафрагма малого размера таким образом, что свет, испускаемый анализируемой точкой (красные лучи на рис. 1 б), проходит через диафрагму и будет зарегистрирован, а свет от остальных точек (например, синие лучи на рис. 1 б) в основном задерживается диафрагмой. Вторая особенность состоит в том, что осветитель создает не равномерную освещенность поля зрения, а фокусирует свет в анализируемую точку (рис. 1 в). Это может достигаться расположением второй фокусирующей системы за образцом, но при этом требуется, чтобы образец был прозрачным. Кроме того, объективные линзы обычно сравнительно дорогие, поэтому использование второй фокусирующей системы для подсветки мало предпочтительно. Альтернативой является использование светоделительной пластинки, так чтобы и падающий и отраженный свет фокусировались одним объективом (рис. 1 г). Такая схема к тому же облегчает юстировку.

В современной гистологии исследования проводятся с использованием комплекса методик. Работа начинается с анализа структурной организации объекта, в дальнейшем на основании полученных результатов по гистоморфологии, выполняются гистохимические и гистофизиологические исследования. Это позволяет получить целостное представление о биологических свойствах изучаемого объекта и динамике, происходящих в нем процессов. На основании этого с полным правом можно говорить, что современная гистология является наукой, которую можно именовать биологией тканей.

КРАТКИЙ ОЧЕРК СТАНОВЛЕНИЯ ГИСТОЛОГИИ Создал оптические линзы, которые в последующем стали основными частями микроскопа. Использование линз для изучения строения пробкового дерева позволило выявить ячейки, которые в последующем получили название клеток. Ро берт Гук (1635 – 1703 г. г.) английский физик, естествоиспытатель, учёный-энциклопедист. Роберт Гук на фоне своих изобретений Ячейки – клетки пробкового дерева

Во второй половине XVII века А. Левенгук (16321723) открыл мир микроскопических элементов животных и впервые описал красные кровяные тельца и мужские половые клетки.

В 1671 г. английский ученый Н. Грю в своей книге "Анатомия растений" писал о клеточном строении как о всеобщем принципе организации растительных организмов. Н. Грю впервые ввел в употребление термин "ткань" для обозначения растительной массы, поскольку последняя напоминала по своей микроскопической конструкции ткани одежды. Н. Грю (1641 -1712 г. г.) Оригинальные рисунки леток к растений Н. Грю

В 2011 году наша страна праздновала 300 -лет со дня рождения М. В. Ломоносова Основоположник естествознания в России М. В. Ломоносов (17111765 г. г.) будучи материалистом призывал к изучению анатомии путем наблюдения и тем самым указал правильную перспективу ее развития. М. В. Ломоносов и Л. Эйлер создали современный по тем временам микроскоп, позволяющий вести наблюдения за разнообразными биологическими объектами.

И. И. Мечников (1845 -1916 г. г.) установил, что в период эмбрионального развития у беспозвоночных, так же как и у хордовых, имеются три зародышевых листка: эндодерма, мезодерма и эктодерма. Этим было найдено первое звено, связывающее беспозвоночных с позвоночными. Он сформулировал фагоцитарную теорию, был награжден Нобелевской премией.

АВТОРЫ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ Маттиас Якоб Шлейден (1804 -1881), немецкий биолог (ботаник) Теодор Шванн (1810 -1882), выдающийся немецкий анатом, физиолог и гистолог

АВТОР ТЕОРИИ КЛЕТОЧНОЙ ПАТОЛОГИИ – Р. ВИРХОВ Большую роль в развитии идей клеточной теории сыграли труды немецкого патолога Р. Вирхова (1858), который выдвинул положение «omnis cellula e cellula» (всякая клетка из клетки), обратив внимание ученых на универсальный процесс образования клеток путем деления предшествующих клеток. Современная наука убедительно показала, что деление клеток путем митоза является единственно полноценным способом их деления. 1821 -1902 г. г.

Сантьяго Фелипе Рамон -и-Кахаль (испанское имя - Santiago Felipe Ramуn y Cajal) испанский врач и гистолог, лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине в 1906 году совместно с Камилло Гольджи. Один из авторов нейронной теории.

Камилло Гольджи – итальянский ученый, автор метода выявления нейронов, органоидов клеток импрегнацией серебра. Нобелевский лауреат 1906 года по физиологии и медицине совместно с Р. Кахалом

ВКЛАД В ЭВОЛЮЦИОННУЮ ГИСТОЛОГИЮ ОТЕЧЕСТВЕННЫХ УЧЕНЫХ Алексей Николаевич Северцев (1886 -1936 г. г.) выдвинул и обосновал теорию филэмбриогенезов. Он указал, что «эволюционный процесс совершается не путем накопления изменений взрослых животных, как думали Дарвин и Геккель, а путем изменения хода процесса онтогенеза» . Эти изменения могут осуществляться анаболией, архаллаксисом и девиацией. тремя способами:

АЛЕКСЕЙ АЛЕКСЕЕВИЧ ЗАВАРЗИН (1886 -1945 г. г.) Автор теории параллелизмов, основные положения которой он сформулировал, опираясь на собственные исследования нейрональных взаимоотношений в оптических центрах. Автор эволюционного учения об ядерных и экранных центрах нервной системы, которое определяет наличие в ней двух основных принципов организации серого вещества.

НИКОЛАЙ ГРИГОРЬЕВИЧ ХЛОПИН (1897 – 1961 г. г.) Дальнейшее развитие идеи эволюционной морфологии получили в трудах Н. Хлопина, автора теории дивергентной эволюции тканей. А. Заварзин (1940), давая высокую оценку работам Н. Хлопина, писал: «В результате сопоставления теории параллелизма и генетической системы тканей, предложенной Н. Г. Хлопиным, которые, исследуя разные стороны эволюционной динамики тканей, взаимно дополняют друга, получается достаточно всесторонняя эволюционная трактовка гистологического материала, в которой эволюционная теория преломляется и как теория развития (теория параллелизма) и как теория происхождения (генетическая модель Хлопина)» .

НИКОЛАЙ ГРИГОРЬЕВИЧ КОЛОСОВ (1897 -1979 г. г.) Лабораторию функциональной морфологии и физиологии нейрона Института физиологии имени И. П. Павлова долгие годы возглавлял Н. Колосов. Под его руководством проводились сравнительнонейрогистологические исследования с использованием усовершенствованных методик, что позволило уточнить структуру рецепторных аппаратов, выявить пути их эволюции, а, следовательно, и понять основные закономерности их становления в филогенезе позвоночных.

ИВАН НИКОЛАЕВИЧ ФИЛИМОНОВ (1890 -1966 г. г.) Автор работ по сравнительногистологическому исследованию неокортикальных формаций и базальных ядер в онтогенезе и филогенезе позвоночных. Предложил классификацию корковых формаций на палеокортекс, перипалеокортекс, архикортекс, периархикортекс, неокортекс. Создал учение о межуточных формациях мозга. Эти исследования способствовали выяснению эволюции корковых и подкорковых структур, уточнению их роли в деятельности мозга. Работал в клинике нервных болезней и описал ряд синдромов поражений головного мозга.

ИЛЬДАР ГАНИЕВИЧ АКМАЕВ Долгие годы лабораторию экспериментальной морфологии в Институте экспериментальной эндокринологии и химии гормонов РАМН возглавляет акад. РАМН И. Акмаев. Под его руководством выполнены исследования по гипоталамической области мозга и нейроэндокринологии миндалевидного комплекса, пролившие свет на механизмы нейроэндокринной регуляции в организме. В последние годы И. Акмаев и его ученики развивают новое медико-биологическое направление нейро иммуно эндокринологию. В центре внимания этой дисциплины – вопросы взаимодействия трех основных регуляторных систем организма: нервной, иммунной и эндокринной.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА а) основная литература: 1. Ахмадеев А. В. , А. М. Мусина, Л. Б. Калимуллина. Гистология. Учебное пособие (курс лекций). Уфа, Из-во Баш. ГУ, 2011. Гриф УМО класстческих университетов. 2. Гистология (учебник-мультимедиа) Р. К. Данилов, А. А. Клишов, Т. Г. Боровая. СПб, «ЭЛБИ_СПб» , 2003 3. Методическая разработка к лабораторным занятиям по курсу «Гистология» . Уфа, Баш. ГУ, 2012. б) дополнительная литература: 1. Гистология (учебник) Под редакцией Ю. И. Афанасьева, Н. А Юриной. М «Медицина» . 1989, 1999 гг. 2. Гистология (учебное пособие) Хисматуллина З. Р. , Каюмов Ф. А. , Шарафутдинова Л. А. , Ахмадеев А. В. Уфа, Баш. ГУ, 2006 3. Введение в клеточную биологию Ю. С. Ченцов. М. ИКЦ «Академкнига» 2004.

4. Заварзин А. А. , Харазова А. Д. Основы общей цитологии. Л. : ЛГУ, 1982 5. Гистология А. Хэм, Д. Кормак. М, «Мир» , 1983, Том 1 -3 в) программное обеспечение и Интернет-ресурсы приведены в учебном пособии Ахмадеева А. В. и соавторов. Гистология. (курс лекций). Уфа, Из-во Баш. ГУ, 2011.

Учебный план предусматривает чтение семи лекций (14 часов), проведение лабораторных занятий (18 часов) и выполнение контрольных работ. Материал лекций и время лабораторных занятий будут посвящены освещению теоретического материала, характеризующего микроскопическое строение основных типов тканей и приобретению навыков работы с микроскопом и гистологическими препаратами. На самостоятельное изучение отводится материал следующих глав: 1. Основные теоретические положения современной гистологии. Общие принципы организации тканей. 2. Кроветворение и физиологическая регенерация крови. 3. Эмбриональный гистогенез тканей.

10 ..

Наука о тканях (гистология)

Организм животных и человека состоит из тканей. Ткань - это исторически сложившаяся система клеток и неклеточных структур (межклеточное вещество), обладающих общностью строения и специализированных на выполнение определенных функций.

По строению, функции и развитию выделяются следующие виды тканей: 1) эпителиальная ткань (эпителий); 2) кровь и лимфа; 3) соединительная ткань; 4) мышечная ткань; 5) нервная ткань.

В состав каждого органа входят различные ткани, тесно связанные между собой. В течение всей жизни организма происходят изнашивание и отмирание клеточных и не клеточных элементов (физиологическая дегенерация) и их восстановление (физиологическая регенерация). Эти процессы в различных тканях протекают по-разному. В процессе жизни во всех тканях происходят медленно текущие возрастные изменения. В настоящее время установлено, что ткани восстанавливаются при повреждении. Эпителиальная, соединительная, неисчерченная (гладкая) мышечная ткани регенерируют хорошо и быстро, исчерченная (поперечнополосатая) мышечная ткань восстанавливается лишь при определенных условиях, а в нервной ткани восстанавливаются лишь нервные волокна. Восстановление тканей при их повреждении называется репаративной регенерацией.

Эпителиальная ткань

Эпителиальная ткань (эпителий) покрывает поверхность тела, выстилает слизистую оболочку внутренней поверхности полых органов (желудок, кишечник, мочевыводящие пути и др.), серозные оболочки (плевра, перикард, брюшина) и образует железы. В связи с этим различают покровный эпителий и железистый эпителий. Находясь на границе внешней и внутренней среды организма, покровный эпителий является пограничной тканью и выполняет защитную функцию и функцию обмена веществ между организмом и окружающей его средой. Так, неповрежденный эпителий непроницаем для микроорганизмов и многих ядовитых веществ; через кишечный эпителий из полости кишечника осуществляется всасывание продуктов переваривания белков, жиров и углеводов в кровь и лимфу. Железистый эпителий, образующий железы, обладает способностью выделять вещества - секреты, которые либо выводятся во внешнюю среду, либо поступают в кровь и лимфу (гормоны). Способность клеток вырабатывать и выделять вещества, необходимые для жизнедетельности организма, называется секрецией. В связи с этим такой эпителий получил также название секреторного эпителия.

Эпителий представляет собой пласт клеток. В зависимости от развития и функции он имеет разное строение. Клетки эпителия располагаются на базальной мембране, которой он отделен от подлежащей рыхлой соединительной ткани. Эти клетки обладают полярностью, т. е. по-разному устроены их базальные и верхушечные отделы, и высокой способностью к регенерации.

С учетом морфологических и функциональных особенностей выделяют эпидермальный, или кожный, энтодермальный, или кишечный, и другие типы эпителия.

В основу классификации эпителия положены как отношение клеток к базальной мембране (все клетки однослойного эпителия прилежат к базальной мембране, а клетки многослойного располагаются в несколько слоев), так и форма эпителиальных клеток (рис. 3). Если в эпителии протекают процессы ороговения, т. е. верхние слои клеток превращаются в роговые чешуйки, то такой многослойный эпителий называется ороговевающим. Многослойный эпителий, характер строения которого меняется в зависимости от растяжения стенки органа при его наполнении, носит название переходного.

Рис. 3. Виды эпителия (схема), а - однослойный столбчатый; б - однослойный кубический; в - однослойный плоский; г - многорядный; д, е - многослойный плоский; ж, з - переходный

Клетки эпителия - эпителиоциты - имеют разную форму. Они состоят из ядра, цитоплазмы, оболочки и специальных структур, обусловленных функциональными особенностями различных видов эпителия. В цитоплазме обнаружены все виды органелл: эндоплазматическая сеть, митохондрии, центрисома, комплекс Гольджи. Ядро клетки круглое, овальное или дискообразное, в большинстве клеток оно одно. В эпителиальных клетках выделяют две части: базальную, направленную в сторону подлежащей ткани, и апикальную, обращенную к свободной поверхности. В базальной части лежит ядро, в апикальной - органеллы, различные включения и специальные структуры, к которым относятся микроворсинки - мельчайшие многочисленные выросты цитоплазмы на свободной поверхности клетки. Всасывающая и щеточная каемки характерны для эпителия, через который происходят процессы всасывания (кишечный, почечный эпителий). Реснички - подвижные структуры на свободной поверхности клеток мерцательного эпителия. Благодаря их движению создается ток жидкости в полостях, выстланных эпителием. Реснички представляют собой выросты цитоплазмы с проходящими в них нитями, покрытыми клеточной мембраной. В цитоплазме клеток эпителия находятся тонофибриллы - нитчатые структуры, обусловливающие, по-видимому, прочность клеток эпителия.

Однослойный плоский эпителий выстилает поверхность серозных оболочек брюшины, плевры, перикарда и называется мезотелием. Он является производным среднего зародышевого листка - мезодермы - и выстилает вторичную полость телацелом. Через него происходят обменные процессы между жидкостью, находящейся в полости брюшины, плевры и перикарда, и кровью, наполняющей сосуды, лежащие под мезотелием в соединительной ткани.

Эндотелий представляет собой непрерывный слой клеток, покрывающий внутреннюю поверхность кровеносных и лимфатических сосудов. Форма и величина клеток эндотелия - эндотелиоцитов - различны. Обычно это плоские, вытянутые по длине сосуда клетки, способные делиться. По развитию они являются производными мезенхимы, а по строению имеют много общего с эпителием.

Однослойный кубический эпителий выстилает канальцы почек, выводные протоки желез и мелкие бронхи, призматический эпителий - главным образом внутреннюю поверхность желудка, кишечника, желчного пузыря, желчных протоков и протока поджелудочной железы. В органах, в которых происходят процессы всасывания, клетки имеют всасывающую каемку, состоящую из большого числа микроворсинок. Развивается однослойный столбчатый эпителий из эндодермы и мезодермы. Однослойный многорядный мерцательный эпителий представлен клетками различной формы с ядрами, расположенными на разном уровне, т. е. в несколько рядов, и ресничками. Он выстилает дыхательные пути и некоторые отделы половой системы.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий выстилает роговицу глаза, полость рта и пищевода. Он состоит из базального слоя, слоя шиповатых и слоя плоских клеток. Плоские клетки отмирают и постепенно отпадают с поверхности эпителия.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий называется эпидермисом, он покрывает поверхность кожи. Эпидермис состоит из многих десятков слоев клеток. Процесс превращения клеток в роговые чешуйки на поверхности кожи сопровождается гибелью клеток, разрушением их ядра и цитоплазмы и накоплением в них кератина. Эпителий кожи подвержен влияниям внешней среды.

Поэтому в нем имеется ряд приспособлений в виде межклеточных мостиков, тонофибрилл и ороговевающих слоев клеток.

Переходный эпителий характерен для органов мочевыделительной системы, стенки которых растягиваются при заполнении мочой. Он состоит из двух слоев - базального и покровного.

В связи со своим пограничным положением покровный эпителий часто подвергается повреждениям, но он способен быстро восстанавливаться. Восстановление эпителия происходит путем митотического деления клеток. В однослойном эпителии все клетки могут делиться, а в многослойном этим свойством обладают лишь клетки базального и шиповатого слоев. При повреждении эпителия восстановление его происходит за счет интенсивного размножения клеток по краям раны. Размножающиеся клетки надвигаются на поврежденное место. Эпителизация раны происходит после того, как она заполнится богатой сосудами соединительной тканью, называемой грануляционной.

Железы

Железы выполняют в организме секреторную функцию. Выделяемые ими вещества имеют значение для процессов, протекающих в организме. Часть желез является самостоятельными органами (например, околоушная слюнная железа, поджелудочная железа), другие входят в состав органов (например, железы стенки желудка). Большинство желез - производные эпителия. Разлйчают железы внешней секреции - экзокринные и железы внутренней секреции - эндокринные, не имеющие протоков и выделяющие гормоны непосредственно в кровь. Эндокринные железы участвуют в регуляции процессов, протекающих в органах и тканях. Железы внешней секреции выделяют секрет в различные полости (например, в полость желудка, кишки и др.) или на поверхность кожи. Экзокринные железы выполняют различные функции в зависимости от того, в состав каких органов и систем они входят. Например, железы пищеварительного тракта выделяют секрет, необходимый для процессов пищеварения. Эти железы отличаются друг от друга местом расположения, строением, типом секреции (способ образования секрета) и составом секрета. Экзокринные железы очень разнообразны, большинство из них многоклеточные. Одноклеточные железы (бокаловидные клетки) расположены в эпителии дыхательных путей и кишечника и вырабатывают слизь. В многоклеточных железах различают секреторный отдел и выводной проток. Секреторный отдел состоит из клеток, вырабатывающих секрет (гландулоциты). В зависимости от того, ветвятся или нет их выводные протоки, выделяют сложные и простые железы. По форме секреторного отдела различают трубчатые, альвеолярные и трубчато-альвеолярные железы.