Модуль6: Эволюция живой природы. Естественный отбор: количественная характеристика Основные положения дарвинизма

В качестве количественной характеристики отбора обычно используется относительная приспособленность, называемая также адаптивной или селективной ценностью генотипа, под которой понимается способность особей данного генотипа к выживанию и размножению. Приспособленность обозначется буквой w и колеблется в пределах от 0 до 1. При w=0 передача наследственной информации следующему поколению не возможна из-за гибели всех особей; при w=1 полностью реализуются потенциальные возможности к размножению. Величина, обратная приспособленности генотипа, называется коэффициентом отбора и обозначается буквой S: S=1-w , w=1-S. Коэффициент отбора определяет скорость уменьшения частоты того или иного генотипа. Чем больше коэффициент отбора и чем, следовательно, меньше приспособленность каких-либо генотипов, тем выше давление отбора.

Особенно эффективно отбор идет против доминантных мутаций, поскольку они проявляются не только в гомозиготном, но и в гетерозиготном состоянии. При S = 1 популяция за одно поколение избавляется от доминантных летальных мутаций. Например, доминантным аллелем обусловлено тяжелое заболевание у человека - ахондроплазия. Из-за нарушения роста длинных костей для таких больных характерны короткие, часто искривленные конечности и деформированный череп. Гомозиготы по этому аллелю совершенно нежизнеспособны (S = 1). У гетерозигот число детей впятеро меньше по сравнению со здоровыми людьми, т.е. w = 0,2; S = 0,8.

В качестве доминантных мутаций можно рассмотреть и некоторые хромосомные перестройки. Так, больные с синдромом Дауна, как правило, не оставляют потомства (S = 1), и популяция избавляется от этого вредного гена за одно поколение. Но почему тогда заболевания, обусловленные доминантными мутациями, не исчезают бесследно? Это объясняется непрерывным действием мутационного процесса, поддерживающего присутствие вредных аллелей в популяции. Так, частота возникновения аллеля ахондроплазии равна 1 на 20 000 гамет, a частота новорожденных детей с этой болезнью в потомстве здоровых родителей составляет 1:10 000.

Многие рецессивные мутации обладают пониженной приспособленностью и будут устраняться отбором. Если рецессивные гомозиготы обладают нулевой приспособленностью, то популяция избавится от них также за одно поколение. Но отбор против рецессивных аллелей затруднен, потому что большая их часть находится в гетерозиготном состоянии (под прикрытием нормального фенотипа) и они как бы ускользают от действия отбора. Подсчитано, что если часота "вредного" рецессивного аллеля равна 0,01, то потребуется 100 поколений только для того, чтобы снизить частоту аллеля вдвое, и 9900 поколений, чтобы снизить ее до 0,0001. Особенно трудно избавить от рецессивных мутаций большие популяции, так как в них вероятность перевода таких мутаций в гомозиготное состояние очень мала.

Нередко наблюдается отбор в пользу гетерозигот, когда обе гомозиготы имеют пониженную приспособленность по сравнению с гетерозиготами. Хорошо известным примером такого отбора в популяциях человека является серповидноклеточная анемия - болезнь крови, широко распространенная в Азии и Африке. В результате наследственного дефекта в молекуле гемоглобина эритроциты принимают форму серпа и не способны переносить кислород. Люди, гомозиготные по рецессивному аллелю серповидноклеточности (ss), гибнут в возрасте 14-18 лет. Несмотря на это частота данного аллеля достигает в ряде районов земного шара от 8 до 20%. При этом высокая концентрация летального аллеля (s) наблюдается только в районах, где распространена особая форма малярии, вызывающая большую смертность населения. Оказалось, что естественный отбор покровительствует особям, гетерозиготным по гену серповидноклеточности (Ss). Гетерозиготы (Ss) более устойчивы к малярии по сравнению с гомозиготами (SS) по нормальному аллелю, у которых высокая смертность от малярии. Гомозиготы по рецессивному аллелю (ss) хотя и устойчивы к малярии, но гибнут от серповидно-клеточной анемии. Так, сложное разнонаправленное действие отбора на устойчивость к малярии и на устранение аллеля серповидноклеточности приводит к существованию в состоянии длительного равновесия двух генетически различных форм - гомо- и гетерозигот по серповидно-клеточной анемии. Это явление носит название сбалансированного полиморфизма.

Понятие ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА определяется как дифференциальное воспроизводство генетически отличных индивидов или генотипов внутри популяции. Дифференциальное воспроизводство вызывается различиями между индивидами по таким факторам как смертность, плодовитость, успешность в поиске полового партнера, жизнеспособность потомства. Естественный отбор основывается на наличии в популяции генетических вариаций, имеющих отношение к репродукции, между индивидами. Когда популяция состоит из особей, не различающихся между собой по подобным характеристикам, она не подвержена естественному отбору. Отбор приводит к изменению аллельных частот с ходом времени, однако, одни лишь изменения в частотах из поколения в поколение совсем не обязательно являются признаком того, что действует естественный отбор. Другие процессы, например, случайный дрейф , также могут вызывать такие изменения.

ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ генотипа, обычно обозначаемая как w, является мерой способности индивида к выживанию и воспроизводству. Однако, поскольку размер популяции обычно ограничен "вместимостью" окружающей среды, в которой существует популяция, эволюционный успех особи определяется не АБСОЛЮТНОЙ, а ОТНОСИТЕЛЬНОЙ приспособленностью в сравнении с остальными генотипами в популяции. В природе приспособленность какого-либо генотипа не остается постоянной в каждом поколении и во всех вариантах окружающей среды. Тем не менее, присваивая постоянное значение приспособленности каждому генотипу, мы можем формулировать простые теории, которые пригодны для понимания динамики измений в генетической структуре популяции, вызываемых естественным отбором. В простейшем классе моделей мы предполагаем, что приспособленность организма определяется только его генетической конституцией. Мы также предполагаем, что все локусы вносят независимый вклад в приспособленность индивида, следовательно, каждый локус можно рассматривать отдельно.

Большинство новых мутаций, появляющихся в популяции, уменьшают приспособленность их носителей. Отбор будет действовать против подобных мутаций, которые в конечном счете элиминируются из популяции. Этот тип отбора называется негативным . По воле случая мутантный аллель может иметь такую же приспособленность как и "наилучший". Подобные мутации являются селективно нейтральными и отбор не влияет на их дальнейшую судьбу. Чрезвычайно редко могут появляться мутации, дающие некоторые селективные преимущества их носителям. Такие мутации будут подвергаться позитивному отбору.

Рассмотрим один локус с двумя аллелями A 1 и A 2 . Каждому

1 2 аллелю можно присвоить некоторое значение приспособленности. Следует отметить, что в диплоидных организмах приспособленность определяется взаимодействием между двумя аллелями какого-либо локуса. При двух аллелях существует три возможных варианта гаплоидного генотипа: A 1 A 1 , A 1 A 2 и A 2 A 2 , и их приспособленности, соответственно, могут быть обозначены W 11 , W 12 и W 22 . Пусть частота аллеля A в популяции равна p, а частота аллеля A равна q = 1 - p. Можно показать, что при случайном спаривании частоты генотипов A 1 A 1 , A 1 A 2 и A 2 A 2 равны, соответственно, p* , 2*p*q и q* . Если в популяции выполняются данные соотношения, говорят, что она находится в равновесии Харди - Вайнберга .

В общем случае трем генотипам присваиваются следующие значения приспособленности и начальных частот:

Генотип: A 1 A 1 A 1 A 2 A 2 A 2 Приспособленность: W 11 W 12 W 12 Частота: p* 2*p*q q*

Рассмотрим теперь динамику изменений аллельных частот, вызываемых отбором. Пусть частоты трех генотипов и их приспособленности обозначены так, как указано выше, тогда относительный вклад каждого генотипа в последующее поколение будет:

p** W 11 , 2*p*q*W 12 и q** W 22 для A 1 A 1 , A 1 A 2 и A 2 A 2 ,

соответственно. Таким образом, в следующем поколении частота аллеля A 2 будет равна:

P*q*W 12 + q** W 22 q" = ****************************** (3.1) p** W 11 + 2*p*q*W 12 + q** W 22 Изменение частоты аллеля A 2 за поколение обозначим как 2 dq = q" - q. Можно показать, что: p*q* dq = *************************************** (3.2) p** W 11 + 2*p*qW 12 + q** W 22 В дальнейшем будем полагать, что аллель A 1 является первоначальным "диким типом" и рассмотрим динамику изменений аллельных частот после "появления" в популяции нового мутантного аллеля A 2 . Для удобства положим приспособленность генотипа A 1 A 1 равной 1. Приспособленность новых генотипов A 1 A 2 и A 2 A 2 будет зависеть от взаимодействия между аллелями A 1 и A 2 . Например, если A 2 полностью домининантен по отношению к A 1 , тогда W 11 , W 12 и W 22 могут быть выражены как 1, 1 + s и 1 + s, соответственно. Если A 2 полностью рецессивен, то приспособленности будут 1, 1 и 1 + s соответственно, где s - разность между приспособленностью генотипов, содержащих аллель A 2 и приспособленностью генотипов A 1 A 1 . Положительное значение s показывает увеличение, а отрицательное - уменьшение приспособленности по сравнению с A 1 A 1 .

К числу факторов генетической динамики популяции, нарушающих ее равновесное состояние, относятся: мутационный процесс, отбор, генетический дрейф, миграции, изоляция.

Мутации и естественный отбор

В каждом поколении генофонд популяции пополняется вновь возникающими мутациями . Среди них могут быть как абсолютно новые изменения, так и уже имеющиеся в популяции мутации. Этот процесс называют мутационным давлением. Величина мутационного давления зависит от степени мутабильности отдельных генов, от соотношения прямых и обратных мутаций, от эффективности системы репарации, от наличия в среде мутагенных факторов. Кроме того, на величине мутационного давления сказывается то, в какой мере мутация влияет на жизнеспособность и плодовитость особи.

Исследования показывают, что природные популяции насыщены мутантными генами, которые в основном находятся в гетерозиготном состоянии. Мутационный процесс создает первичную генетическую изменчивость популяции, с которой далее предстоит действовать естественному отбору . В случае смены внешних условий и изменения направления отбора резерв мутаций позволяет популяции в короткие сроки адаптироваться к новой ситуации.

Эффективность отбора зависит от того, является ли мутантный признак доминантным или рецессивным. Очищение популяции от особей с вредной доминантной мутацией может быть достигнуто за одно поколение, если ее носитель не оставляет после себя потомства. В то же время вредные рецессивные мутации ускользают от действия отбора, если они находятся в гетерозиготном состоянии, и особенно в тех случаях, когда отбор действует в пользу гетерозигот. Последние часто имеют селективное преимущество перед гомозиготными генотипами за счет более широкой нормы реакции, которая повышает адаптационный потенциал их обладателей. При сохранении и размножении гетерозигот одновременно увеличивается вероятность выщепления рецессивных гомозигот. Отбор в пользу гетерозигот носит название уравновешивающего .

Ярким примером этой формы отбора может служить ситуация с наследованием серповидно-клеточной анемии. Эта болезнь широко распространена в некоторых районах Африки. Она вызвана мутацией гена, кодирующего синтез b-цепи гемоглобина, при которой происходит замена одной аминокислоты (валин) на другую (глютамин). Гомозиготы по этой мутации страдают тяжелой формой малокровия, почти всегда приводящей к гибели в раннем возрасте. Эритроциты таких людей имеют форму серпа. Гетерозиготность по этой мутации не ведет к малокровию. Эритроциты у гетерозигот имеют нормальную форму, но содержат 60% нормального и 40% измененного гемоглобина. Это говорит о том, что у гетерозигот функционируют оба аллеля — нормальный и мутантный. Поскольку гомозиготы по мутантному аллелю полностью устраняются из воспроизводства, то следовало бы ожидать снижения частоты вредного гена в популяции. Однако в некоторых африканских племенах доля гетерозигот по этому гену составляет 30-40%. Причина этой ситуации заключается в том, что люди, имеющие гетерозиготный генотип, менее подвержены заражению тропической лихорадкой, вызывающей высокую смертность в этих районах, по сравнению с нормой. В связи с этим отбор сохраняет оба генотипа: нормальный (доминантная гомозигота) и гетерозиготный. Воспроизведение из поколения в поколение двух разных генотипических классов особей в популяции обозначается как сбалансированный полиморфизм. Он имеет адаптивное значение.

Существуют и другие формы естественного отбора. Стабилизирующий отбор сохраняет норму, как наиболее отвечающий сложившимся условиям вариант генотипа, устраняя возникающие уклонения от нее. Эта форма отбора обычно действует в том случае, когда популяция длительное время находится в относительно стабильных условиях существования. В противоположность этому, движущий отбор сохраняет новый признак, если возникающая мутация оказывается полезной и дает ее носителям какое-либо преимущество. Отбор дизруптивный (разрывающий) действует одновременно в двух направлениях, сохраняя крайние варианты развития признака. Типичный пример этой формы отбора привел Ч. Дарвин. Он касается сохранения на островах двух форм насекомых: крылатых и бескрылых, которые обитают с разных сторон острова — подветренной и безветренной.

Основной результат деятельности естественного отбора сводится к увеличению числа особей с признаками, в направлении которых идет отбор. Одновременно отбираются также сцепленные с ними признаки и признаки, находящиеся с первыми в коррелятивных взаимоотношениях. По генам, которые контролируют признаки, не затрагиваемые отбором, популяция может длительное время находиться в состоянии равновесия, и распределение генотипов по ним будет близко к формуле Харди-Вайнберга.

Естественный отбор действует широко и затрагивает одновременно многие стороны жизнедеятельности организма. Он направлен на сохранение полезных для организма признаков, которые повышают его адаптивность и дают преимущество перед другими организмами. В отличие от этого, действие искусственного отбора, который имеет место в популяциях культурных растений и домашних животных, является более узким и чаще всего затрагивает признаки, которые полезны для человека, а не для их носителей.

Генетический дрейф

Большое влияние на генотипическую структуру популяций оказывает действие случайных причин. К их числу относятся: колебания численности популяции, возрастной и половой состав популяций, качество и количество пищевых ресурсов, наличие или отсутствие конкуренции, случайный характер выборки, дающей начало следующему поколению и др. Изменение частот генов в популяции по случайным причинам американский генетик С. Райт назвал генетическим дрейфом , а Н.П. Дубинин — генетико-автоматическим процессом. Особенно заметный эффект на генетическую структуру популяций оказывают резкие колебания численности популяции — популяционные волны , или волны жизни. Установлено, что в малочисленных популяциях динамические процессы протекают значительно более интенсивно, и при этом увеличивается роль случайности в накоплении отдельных генотипов. При сокращении численности популяции в ней могут случайно сохраняться одни мутантные гены, а другие так же случайно элиминироваться. При последующем увеличении численности популяции число этих сохранившихся генов может быстро возрастать. Скорость дрейфа обратно пропорциональна размеру популяции. В момент снижения численности дрейф идет особенно интенсивно. При очень резком сокращении численности популяции может возникнуть угроза ее вымирания. Это так называемая ситуация “бутылочного горлышка”. Если популяции удастся выжить, то в результате дрейфа генов произойдет изменение их частот, что отразится на структуре нового поколения.

Генетико-автоматические процессы особенно отчетливо протекают в изолятах, когда группа особей выделяется из большой популяции и образует новое поселение. Таких примеров много в генетике популяций человека. Так, в штате Пенсильвания (США) живет секта меннонитов, насчитывающая несколько тысяч человек. Браки здесь допускаются только между членами секты. Начало изоляту положили три супружеские пары, поселившиеся в Америке в конце XVIII в. Для этой группы людей характерна необычайно высокая концентрация плейотропного гена, который в гомозиготном состоянии обусловливает особую форму карликовости с полидактилией. Около 13% членов этой секты гетерозиготны по этой редкой мутации. Вероятно, что здесь имел место “эффект родоначальника”: случайно один из основателей секты был гетерозиготным по этому гену, а близкородственные браки способствовали распространению этой аномалии. В других группах меннонитов, разбросанных по территории США, такого заболевания не обнаружено.

Миграции

Еще одной причиной изменения частот генов в популяции являются миграции . Во время перемещения групп особей и скрещивания их с членами другой популяции осуществляется перенос генов из одной популяции в другую. Эффект миграции зависит от размера группы мигрантов и различия в частотах генов между обменивающимися популяциями. Если исходные частоты генов в популяциях сильно различаются, то может произойти существенный сдвиг частот. По мере прохождения миграций идет выравнивание генетических различий между популяциями. Конечным результатом давления миграций служит установление по всей системе популяций, между которыми идет обмен особями, некоторой средней концентрации для каждой мутации.

Примером роли миграций может служить распределение генов, определяющих у человека группы крови системы АВ0 . Для Европы характерно преобладание группы А , для Азии — группы В . Причина различий, как считают генетики, кроется в крупных миграциях населения, происходивших с Востока на Запад в период от 500 до 1500 гг. нашей эры.

Изоляция

Если особи одной популяции полностью или частично не скрещиваются с особями других популяций, такая популяция испытывает процесс изоляции . Если разобщение наблюдается на протяжении ряда поколений, а отбор действует в разном направлении в разных популяциях, то происходит процесс дифференциации популяций. Процесс изоляции действует как на внутрипопуляционном, так и на межпопуляционном уровне.

Различают два основных типа изоляции: пространственная , или механическая, изоляция и биологическая изоляция. Первый тип изоляции возникает либо под воздействием природных географических факторов (горообразование; возникновение рек, озер и других водоемов; извержение вулкана и др.), либо в результате деятельности человека (распашка земель, осушение болот, лесопосадки и пр.). Одно из следствий пространственной изоляции — образование прерывистого ареала вида, который характерен, в частности, для голубой сороки, соболя, травяной лягушки, осоки, обыкновенного вьюна.

Биологическая изоляция подразделяется на морфо-физиологическую, экологическую, этологическую и генетическую. Все эти виды изоляции характеризуются возникновением репродуктивных барьеров, ограничивающих или исключающих свободное скрещивание.

Морфо-физиологическая изоляция возникает, в основном, на уровне репродуктивных процессов. У животных она часто связана с различиями в строении копулятивных органов, что особенно характерно для насекомых и некоторых грызунов. У растений существенную роль играют такие признаки, как размер пыльцевого зерна, длина пыльцевой трубки, совпадение сроков созревания пыльцы и рылец.

При этологической изоляции у животных препятствием служат различия в поведении особей в репродуктивный период, например, наблюдается безуспешное ухаживание самца за самкой.

Экологическая изоляция может проявляться в разных формах: в предпочтении определенной репродуктивной территории, в разных сроках созревания половых клеток, скорости размножения и др. Например, у морских рыб, мигрирующих для размножения в реки, в каждой реке складывается особая популяция. Представители этих популяций могут различаться по величине, окраске, времени наступления половой зрелости и другим признакам, имеющим отношение к процессу репродукции.

Генетическая изоляция включает разные механизмы. Чаще всего она возникает из-за нарушений нормального течения мейоза и образования нежизнеспособных гамет. Причинами нарушений могут быть полиплоидия, хромосомные перестройки, ядерно-плазменная несовместимость. Каждое из этих явлений может приводить к ограничению панмиксии и бесплодию гибридов, а следовательно, к ограничению процесса свободного комбинирования генов.

Изоляция редко создается каким-то одним механизмом. Обычно одновременно имеют место несколько разных форм изоляции. Они могут действовать как на стадии, предшествующей оплодотворению, так и после него. В последнем случае система изоляции является менее экономичной, т.к. впустую тратится значительное количество энергетических ресурсов, например, на производство стерильного потомства.

Перечисленные факторы генетической динамики популяций могут действовать поодиночке и совместно. В последнем случае может наблюдаться либо кумулятивный эффект (например, мутационный процесс + отбор), либо действие одного фактора может снизить эффективность действия другого (например, появление мигрантов может снизить эффект от дрейфа генов).

Изучение динамических процессов в популяциях позволило С.С. Четверикову (1928) сформулировать идею генетического гомеостаза . Под генетическим гомеостазом он понимал равновесное состояние популяции, ее способность сохранять свою генотипическую структуру в ответ на действие факторов внешней среды. Основным механизмом поддержания равновесного состояния является свободное скрещивание особей, в самих условиях которого, по словам Четверикова, заложен аппарат стабилизации численных соотношений аллелей.

Рассмотренные нами генетические процессы, протекающие на уровне популяций, создают основу для эволюции более крупных систематических групп: видов, родов, семейств, т.е. для макроэволюции . Механизмы микро- и макроэволюции во многом сходны, различным является только масштаб происходящих изменений.

Развитие эволюционных идей. Значение работ К. Линнея, учения Ж.-Б. Ламарка, эволюционной теории Ч. Дарвина. Взаимосвязь движущих сил эволюции. Элементарные факторы эволюции

Идеи изменяемости органического мира находили своих сторонников уже с античных времен. Аристотель, Гераклит, Демокрит и ряд других мыслителей древности высказывали эти идеи. В XVIII в. К. Линней создал искусственную систему природы, в которой вид признавался наименьшей систематической единицей. Он ввел номенклатуру двойных названий вида (бинарную), что позволило систематизировать по таксономическим группам известные к тому времени организмы разных царств.

Создателем первой эволюционной теории был Жан Батист Ламарк. Именно он признал постепенное усложнение организмов и изменяемость видов, тем самым косвенно опровергая божественное сотворение жизни. Однако утверждения Ламарка о целесообразности и полезности любых возникающих приспособлений у организмов, признание их стремления к прогрессу в качестве движущей силы эволюции, не подтвердились последующими научными исследованиями. Также не нашли своего подтверждения положения Ламарка о наследуемости приобретенных особью в течение ее жизни признаках и о влиянии упражнений органов на их адаптивное развитие.

Основной проблемой, которую нужно было решить, была проблема образования новых видов, приспособленных к условиям окружающей среды. Иными словами ученым необходимо было ответить как минимум на два вопроса: как возникают новые виды? Как возникают приспособления к условиям среды?

Эволюционное учение, которое получило свое развитие и признается современными учеными было создано независимо друг от друга Чарльзом Робертом Дарвином и Альфредом Уоллесом, которые выдвинули идею естественного отбора на основе борьбы за существование. Это учение получило название дарвинизм , или наука об историческом развитии живой природы.

Основные положения дарвинизма:

– эволюционный процесс реален, определяется условиями существования и проявляется в образовании новых, приспособленных к этим условиям, особей, видов и более крупных систематических таксонов;

– основными эволюционными факторами являются: наследственная изменчивость и естественный отбор .

Естественный отбор играет роль направляющего фактора эволюции (творческую роль).

Предпосылками естественного отбора являются: избыточный репродуктивный потенциал, наследственная изменчивость и изменение условий существования. Естественный отбор является следствием борьбы за существование, которая подразделяется на внутривидовую, межвидовую и борьбу с условиями окружающей среды. Результатами естественного отбора являются:

– сохранение любых адаптаций, обеспечивающих выживание и воспроизводство потомства; все приспособления носят относительный характер.

Дивергенция – процесс генетического и фенотипического расхождения групп особей по отдельным признакам и образования новых видов – прогрессивная эволюция органического мира.

Движущими силами эволюции, по Дарвину являются: наследственная изменчивость, борьба за существование, естественный отбор.

ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ

Часть А

А1. Движущей силой эволюции по Ламарку является

1) стремление организмов к прогрессу

2) дивергенция

3) естественный отбор

4) борьба за существование

А2. Ошибочным является утверждение

1) виды изменяемы и существуют в природе как самостоятельные группы организмов

2) родственные виды имеют исторически общего предка

3) все изменения, приобретаемые организмом, полезны и сохраняются естественным отбором

4) в основе эволюционного процесса лежит наследственная изменчивость

А3. Эволюционные изменения закрепляются в поколениях в результате

1) появления рецессивных мутаций

2) наследования приобретенных в течение жизни признаков

3) борьбы за существование

4) естественного отбора фенотипов

А4. Заслуга Ч. Дарвина заключается в

1) признании изменяемости видов

2) установлении принципа двойных названий видов

3) выявлении движущих сил эволюции

4) создании первого эволюционного учения

А5. Причиной образования новых видов по Дарвину является

1) неограниченное размножение

2) борьба за существование

3) мутационные процессы и дивергенция

4) непосредственное влияние условий среды

А6. Естественным отбором называется

1) борьба за существование между особями популяции

2) постепенное возникновение различий между особями популяции

3) выживание и размножение сильнейших особей

4) выживание и размножение наиболее приспособленных к условиям среды особей

А7. Борьба за территорию между двумя волками в одном лесу относится к

1) межвидовой борьбе

2) внутривидовой борьбе

3) борьбе с условиями среды

4) внутреннему стремлению к прогрессу

А8. Рецессивные мутации подвергаются естественному отбору в случае

1) гетерозиготности особи по отбираемому признаку

2) гомозиготности особи по данному признаку

3) их приспособительного значения для особи

4) их вредности для особи

А9. Укажите генотип особи, у которой ген а будет подвергаться действию естественного отбора

1) АаВв 2) ААВВ 3) Аавв 4) ааВв

А10. Ч. Дарвин создал свое учение в

1) XVII в. 2) XVIII в. 3) XIX в. 4) XX в.

Часть В

В1. Выберите положения эволюционного учения Ч. Дарвина

1) приобретенные признаки наследуются

2) материалом для эволюции служит наследственная изменчивость

3) любая изменчивость служит материалом для эволюции

4) основной результат эволюции – борьба за существование

5) в основе видообразования лежит дивергенция

6) действию естественного отбора подвергаются как полезные, так и вредные признаки

В2. Соотнесите взгляды Ж. Ламарка и Ч. Дарвина с положениями их учений

Часть С

С1. В чем заключается прогрессивность учения Ч. Дарвина?

Ответы Часть А. А1 – 1. А2 – 3. А3 – 4.А4 – 3. А5 – 3. А6 – 4.А7– 2.А8 – 2.А9 – 4.А10 – 3.

Часть В. В1 – 2, 5, 6. В2 А – 1; Б – 1; В – 2; Г – 2; д 1; Е – 2 .

Часть С. С1 Ч. Дарвин вскрыл причины происхождения разнообразия и приспособленности организмов, их биологического прогресса в течение исторически длительного промежутка времени. Его учение основано на положениях о наследственной изменчивости, борьбе за существование, естественном отборе и дивергенции – т.е. факторах, о которых до него никто не говорил. Дарвин дал объяснение механизмам эволюционного процесса, что во второй половине XIX в. было поистине революционным прорывом в науке.

Кроме того, его учение вместе с синтетической теорией эволюции единственное учение, которое помогает логически обоснованно объяснить возникновение приспособленности у организмов.

Творческая роль естественного отбора. Синтетическая теория эволюции. Исследования С.С.Четверикова. Роль эволюционной теории в формировании современной естественнонаучной картины мира

Синтетическая теория эволюции возникла на основе данных сравнительной анатомии, эмбриологии, палеонтологии, генетики, биохимии, географии.

Синтетическая теория эволюции выдвигает следующие положения:

– элементарным эволюционным материалом являются мутации ;

– элементарная эволюционная структура – популяция ;

– элементарный эволюционный процесс – направленное изменение генофонда популяции ;

– естественный отбор – направляющий творческий фактор эволюции;

– в природе происходят два, условно выделенных процесса, имеющих одинаковые механизмы – микро– и макроэволюция . Микроэволюция – это изменение популяций и видов, макроэволюция – это появление и изменение крупных систематических групп.

Мутационный процесс. Исследованиям мутационных процессов в популяциях посвящены работы отечественного генетика С.С. Четверикова. В результате мутаций появляются новые аллели. Так как мутации, преимущественно, рецессивны, то они накапливаются в гетерозиготах, образуя резерв наследственной изменчивости. При свободном скрещивании гетерозигот, рецессивные аллели переходят в гомозиготное состояние с вероятностью 25% и подвергаются действию естественного отбора. Особи, не обладающие селективными преимуществами, выбраковываются. В крупных популяциях степень гетерозиготности выше, поэтому многочисленные популяции лучше приспосабливаются к условиям среды. В небольших популяциях неизбежен инбридинг, а следовательно, повышение гомозиготное – ти популяции. Это в свою очередь грозит болезнями и вымиранием.

Дрейф генов , случайная утрата или внезапное повышение частоты аллелей в малых популяциях, ведущие к изменению концентрации этого аллеля, возрастанию гомозиготности популяции, снижению ее жизнеспособности, появлению редких аллелей. Например, в религиозных общинах, изолированных от остального мира, наблюдается либо утрата, либо повышение характерных для их предков аллелей. Повышение концентрации аллелей происходит в результате близкородственных браков, утрата аллелей может произойти в результате ухода членов общины или их смерти.

Формы естественного отбора. Движущий естественный отбор. Приводит к смещению нормы реакции организма в сторону изменчивости признака в изменяющихся условиях среды.Стабилизирующий естественный отбор (открыт Н.И. Шмальгаузеном) сужает норму реакции в стабильных условиях среды. Дизруптивный отбор – происходит в том случае, если одна популяция в силу каких-то причин разделяется на две и они между собой почти не соприкасаются. Например, в результате летних покосов может оказаться разделенной во времени созревания популяция растений. Со временем из нее могут образоваться два вида. Половой отбор обеспечивает развитие репродуктивных функций, поведения, морфофизиологических особенностей.

Таким образом, синтетическая теория эволюции объединила в себе дарвинизм и современные представления о развитии органического мира.

ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ

Часть А

А1. По мнению С.С. Четверикова исходным материалом для видообразования являются

1) изоляция

2) мутации

3) популяционные волны

4) модификации

А2. Малые популяции вымирают из-за того, что в них

1) меньше рецессивных мутаций, чем в больших популяциях

2) меньше вероятность перевода мутаций в гомозиготное состояние

3) больше вероятность близкородственных скрещиваний и наследственных заболеваний

4) выше степень гетерозиготности особей

А3. Образование новых родов и семейств относится к процессам

1) микроэволюционным 3) глобальным

2) макроэволюционным 4) внутривидовым

А4. В постоянно меняющихся условиях среды действует форма естественного отбора

1) стабилизирующая 3) движущая

2) дизруптивная 4) половой отбор

А5. Примером стабилизирующей формы отбора может служить

1) появление копытных животных в степных зонах

2) исчезновение белых бабочек в промышленных районах Англии

3) выживание бактерий в гейзерах Камчатки

4) возникновение высокорослых форм растений при переселении их из долин в горы

А6. Быстрее будут эволюционировать популяции

1) гаплоидных трутней

2) гетерозиготных по многим признакам окуней

3) самцов домашних тараканов

А7. Генофонд популяции обогащается благодаря

1) модификационной изменчивости

2) межвидовой борьбе за существование

3) стабилизирующей форме отбора

4) половому отбору

А8. Причина, по которой может произойти дрейф генов