Принцип конкурентного исключения. Экологическая ниша, закон конкурентного исключения Правило конкурентного исключения или принцип гаузе

Экологическая ниша

Экологическая ниша (Ecological niche От фр.Niche - гнездо)

Место в биогеоценозе, которое занимает вид, не конкурируя с другими видами за источник энергии (Рис.6.1). Экологическая ниша есть совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. Обычно экологические ниши заняты одним видом.

Рис.6.1Экологические ярусные ниши

В структуре экологической ниши выделяют 3 составляющие:

Пространственная ниша (место обитания) - "адрес" организма (Рис.6.2,2а);

Рис.6.2 Места обитания серого гуся

Рис.6.2а Места обитания сома в реках

Трофическая ниша - характерные особенности питания и роль вида в сообществе - "профессия" (Рис.6.3);

Рис.6.3 Трофическая ниша кабана

Многомерная (гиперпространственная) экологическая ниша - диапазон всех условий, при которых живет и воспроизводит себя популяция (Рис.6.4).

Рис.6.4 Гиперпространственная ниша обитания пеночки

Гнездовой ареал, перелётный вид Гнездовой ареал, частично перелётный вид Гнездовой и зимний ареал Зимний ареал

Правило обязательности заполнения экологической ниши:
Пустующая экологическая ниша всегда и обязательно бывает естественно заполнена.

В насыщенных биогеоценозах жизненные ресурсы используются наиболее полно - в них все экологические ниши заняты. В ненасыщенных биогеоценозах жизненные ресурсы утилизируются частично, для них характерно наличие свободных экологических ниш.

Экологическое дублирование - занятие освободившейся экологической ниши другим видом, способным выполнять в сообществе те же функции, что и исчезнувший вид. Из этого следует, что зная распределение видов по экологической нише в сообществе и параметры каждой экологической ниши, можно заранее описать вид, который сможет занять ту или иную нишу в случае ее освобождения.

Экологическая диверсификация - явление разделения экологической ниши в результате межвидовой конкуренции. Осуществляется по трем параметрам:
- по пространственному размещению
- по пищевому рациону
- по распределению активности во времени.
Вследствие диверсификации происходит смещение признаков - особи двух близких видов более сходны между собой в тех частях ареалов, где встречаются по отдельности, чем на участках совместного проживания.

Характеристики экологической ниши:
1. Ширина
2. Перекрывание данной ниши с соседними

Ширина экологической ниши - относительный параметр, который оценивают путем сравнения с шириной экологической ниши других видов. Эврибионты обычно имеют более широкие экологические ниши, чем стенобионты. Однако, одна и та же экологическая ниша может иметь различную ширину по разным направлениям: например, по пространственному распределению, пищевым связям и т.д.

Перекрывание экологической ниши возникает, если различные виды при совместном обитании используют одни и те же ресурсы. Перекрывание может быть полным или частичным, по одному или нескольким параметрам экологической ниши (Рис.6.5 (1)).

Если экологические ниши организмов двух видов сильно отличаются друг от друга, то данные виды, имеющие одно и то же место обитания, не конкурируют друг с другом (рис.6.5 (3)).

Рис.6.5 Ниши двух видов

Если экологические ниши частично перекрываются (рис.6.5(2)), то их совместное сосуществование будет возможно благодаря наличию у каждого вида специфических приспособлений. Если экологическая ниша одного вида включает в себя экологическую нишу другого, то возникает интенсивная конкуренция, доминирующий конкурент вытеснит своего соперника на периферию зоны приспособленности. Конкуренция приводит к важным экологическим последствиям. В природе особи каждого вида одновременно подвергаются межвидовой и внутривидовой конкуренции. Межвидовая по своим последствиям противоположна внутривидовой, так как она сужает площадь местообитаний и количество и качество необходимых ресурсов среды. Внутривидовая конкуренция способствует территориальному распространению видов, то есть расширению ниши. Межвидовая конкуренция наоборот приводит к сужению экологической ниши. В результате этих процессов возникает реализованная ниша (Рис.6.6). Конечный результат - соотношение межвидовой и внутривидовой конкуренции. Если межвидовая конкуренция больше, то ареал данного вида уменьшается до территории с оптимальными условиями и одновременно увеличивается специализация вида.

Рис.6.6 Реализованная ниша и влияния на нее

Адаптация - это процесс приспособления живых организмов к определённым условиям внешней среды в занимаемой им нише.

Существуют следующие виды адаптации:

При изменении любого абиотического или биотического фактора вид ожидает один из трёх путей:

1. Миграция - часть популяции может найти новое местообитание с подходящими условиями и продолжить там своё существование (Рис.6.7).

Рис.6.7 Миграция жаб

Рис.6.7а Миграция красных крабов

В популяциях большинства видов животных, ведущих оседлый образ жизни в пределах весьма ограниченного участка обитания, всегда присутствует некоторая доля не имеющих постоянного места жительства, чрезвычайно подвижных особей - так называемых внутрипопуляционных мигрантов, большую часть которых составляют неполовозрелые особи. Сурки, суслики, песчанки, разнообразные мышевидные грызуны, землеройки, едва перейдя к самостоятельному образу жизни, покидают родительский участок и отправляются в полный опасностей путь на поиски свободных территорий. Иногда, впрочем, в когорту мигрантов переходят и взрослые зверьки. И пусть лишенные знакомых ориентиров и укрытий мигранты первыми становятся жертвами хищников и во множестве гибнут при резком ухудшении погодных условий, жертвы эти оправданны, поскольку подобные миграции предотвращают перенаселение и снижают внутривидовую конкуренцию. Именно из-за наличия внутрипопуляционных мигрантов оказались обречены на неудачу многочисленные попытки с помощью массовых истребительных мероприятий раз и навсегда покончить с поселениями грызунов - распространителей природных очагов чумы и туляремии, а также избавиться от засилья крыс и мышей в жилых постройках и складах.

Главными причинами таких спорадических миграций является резкое ухудшение условий жизни вследствие бескормицы, засух, пожаров, наводнений, происходящих на фоне высокой численности животных.

Особую известность приобрели миграции саранчи. Особую опасность представляют залеты итальянского пруса, азиатской и мароккской саранчи, которые создают большую угрозу для сельскохозяйственных угодий. Весьма примечательно, что перед миграцией меняется не только поведение, но и внешний вид насекомых, что свидетельствует о выработке специфического гормона, обеспечивающего изменение внешнего вида саранчи и успешность миграции. Причем изменения нарастают настолько резко, что долгое время стадную и одиночную формы одного и того же вида саранчи энтомологи относили к разным видам. Например, азиатская саранча на стадии низкой численности ведет одиночный образ жизни, личинки ее окрашены в зеленоватый или желтоватый цвет и в профиль выглядят несколько «сутулыми». Но если личинок выплодилось много, а из-за засухи возник дефицит кормов, они концентрируются в сохранившихся влажных местах. После очередной линьки на их теле появляются яркие черные и рыжие пятна, спина распрямляется, насекомые приобретают «строевую осанку», под стать которой начинают перемещаться в поисках кормных мест не вразнобой, а плотными колоннами - кулигами . Уже на этой стадии саранча наносит серьезный урон встретившимся на ее пути посевам и пастбищам, потому что личинки неимоверно прожорливы, а площади, которые занимают скопления саранчи, могут занимать тысячи гектаров. Но главная беда приходит, когда личинки превращаются в чрезвычайно выносливых взрослых насекомых с хорошо развитыми крыльями и стаи их взлетают в воздух, чтобы обрушиться на поля и огороды в сотнях километров от места выплода. В 1889 году в журнале «Природа» было опубликовано сообщение натуралиста Каррутерса, наблюдавшего грандиозное явление миграции саранчи из Сахары в Аравию. Эта туча, на целый день затмившая Солнце, занимала, по оценке Каррутерса, территорию площадью 6000 км 2 и весила около 44 млн. тонн.

Подобные случаи происходят и в настоящее время, в том числе на территориях бывшего СССР. По масштабности и численности стай случай массовой миграции саранчи в северо-восточном регионе Казахстана в 1999 году следует считать одним из крупнейших за последние 50 лет. Общая площадь залета саранчи занимала свыше 400 тыс. км 2 , а дальность составляла около 700-750 км. По предварительным расчетам мигрирующие стаи насчитывают порядка 6000 млрд особей, а их общая биомасса равнялась 3,5 млн тонн.

Интересный случай был зафиксирован в 2004 году. Саранча из Египта “ударила” по Израилю. Через границу прорвалась стая длиной десять километров. Тучи насекомых объедали листья пальмовых деревьев и уничтожали сады и посевы. Но израильтяне достойно встретили агрессора. Срочно разработали, изготовили и передали местным кибуцам специальное оборудование, комплект которого позволяет перерабатывать и консервировать до нескольких десятков тонн саранчи в сутки. Кибуцы умело наладили... экспорт консервированной саранчи в страны Юго-восточной Азии и Ближнего востока (там специально приготовленную саранчу считают деликатесом, она имеет огромный спрос).

Как свидетельствует многолетний международный опыт, контроль и эффективное решение проблемы саранчовых, возможны только при создании специализированных учреждений. Одно из них – Лондонский центр борьбы с саранчой, – создано в начале XX века благодаря усилиям выдающегося ученого Б. Уварова – эта ведущая организация теперь носит имя нашего соотечественника.

Рис.6.7б Саранча атакует посевы

2. Адаптация - в генофонде могут присутствовать гены, которые позволят некоторым особям выжить в новых условиях и восстановить потомство. Через несколько поколений под действием естественного отбора возникнет популяция, хорошо приспособившаяся к новым условиям.

3. Вымирание - если ни одна пара особей не может мигрировать, спасаясь от воздействия неблагоприятных факторов, а те выходят за пределы устойчивости всех индивидов, то популяция исчезнет (динозавры) (Рис.6.8).

Рис.6.8а Массовая гибель рыбы

Рис.6.8б Берелехское кладбище мамонтов

Рис.6.8в Массовая гибель китов

Это означает, что в разные периоды истории Земля была населена разными существами. Ни одному виду не гарантировано выживание. Ископаемые остатки свидетельствуют, что виды появляются, распространяются, дают начало другим видам и в большинстве случаев вымирают. По мере изменения условий существования, некоторые виды адаптируются и преобразуются, а другие вымирают. Что же определяет их судьбу? Выживание вида обеспечивается его генетическим разнообразием и слабыми колебаниями внешних условий.

Если генофонд очень разнообразен , даже при сильных изменениях среды некоторые особи сумеют выжить. При низком разнообразии генофонда, наоборот, малейшее изменение среды может привести к вымиранию вида, поскольку генов, позволяющих особям противостоять отрицательному воздействию не найдётся.

Если изменения малозаметны и/или происходят постепенно , большинство видов сумеет приспособиться и выжить. Возможны такие катастрофические изменения (резкий перепад температуры, концентрации кислорода, уменьшение солнечной радиации, засуха), что не выживет ни один вид.

На выживание также влияет географическое распространение . Чем шире распространён вид, тем, как правило, выше его генетическое разнообразие и наоборот. Кроме того, при обширном ареале некоторые его участки могут быть удалены или изолированы от районов, где нарушались условия существования, в них вид сохранится, даже если исчезнет из других мест.

Если в новых условиях часть особей выжила, то восстановление популяции и дальнейшая адаптация будут зависеть от скорости воспроизведения , поскольку изменение признаков происходит только путём отбора в каждом поколении.

Закон Гаузе (Принцип конкурентного исключения)

Рис.6.9 ГА́УЗЕ Георгий Францевич (1910-1986),

ГА́УЗЕ Георгий Францевич (1910-1986) (Рис.6.9), российский микробиолог, один из основателей теоретической и экспериментальной экологии, академик АМН СССР (1971). Основные труды посвящены изучению антибиотиков и выяснению механизмов их действия. Совместно с женой М. Г. Бражниковой выделил (1942) антибиотик из группы грамицидинов, внедренный в промышленное производство. На основании экспериментальных работ с простейшими и микроорганизмами сформулировал т. н. принцип конкурентного исключения, согласно которому два вида, занимающие одну экологическую нишу, не могут сосуществовать неограниченно долго. Государственная премия СССР (1946).

Принцип исключения Гаузе - в экологии - закон, согласно которому два вида не могут существовать в одной и той же местности, если они занимают одну и ту же экологическую нишу. В связи с этим принципом при ограниченности возможностей пространственно-временного разобщения один из видов вырабатывает новую экологическую нишу или исчезает. Гаузе изучал конкуренцию между двумя видами инфузорий. В результате установил, что при изолированном содержании численность каждого вида инфузорий увеличивается до тех пор, пока не достигнет максимума (Рис.6.10).

1 - изменение количества особей в изолированной культуре; 2 - в смешанной культуре.

Рис.6.10 Принцип Гаузе у простейших

В смешанной культуре оба вида ведут себя по-разному; популяция вида 1 возрастает, но значительно медленнее, чем в изолированной культуре, достигает максимума и начинает сокращаться. Популяция вида 2 изменяет скорость своего роста незначительно. Таким образом, популяция вида 2 в смешанной культуре растет быстрее и ограничивает численность популяции вида 1, поэтому при неизменности внешних условий со временем происходит вымирание первой популяции. Это явление - конкурентное исключение .

Рис.6.10а Распределение бактерий одного вида по различным нишам

Принцип конкурентного исключения содержит два общих положения, относящихся к симпатрическим видам:

(СИМПАТРИЧЕСКОЕ видообразование (от греч. syn - вместе и patris - родина) - способ видообразования в процессе эволюции, при котором новые виды организмов происходят от родственных групп с сильно перекрывающимися или совпадающими ареалами, т. е. отсутствует географическая изоляция. Симпатрическое видообразование возможно в случаях, когда две формы, сосуществуя в пределах общего ареала или его части, не смешиваются.)

1) если два вида занимают одну и ту же экологическую нишу, то почти наверняка один из них превосходит другой в этой нише и в конце концов вытеснит менее приспособленный вид. Или - «сосуществование между полными конкурентами невозможно».

2) если два вида сосуществуют в состоянии устойчивого равновесия, то они должны быть экологически дифференцированы, с тем чтобы они могли занимать различные ниши.

Замещение видов

Межвидовая конкуренция может приводить к различным конечным результатам. Один из них - замещение видов. Межвидовой отбор (или видовой отбор) - это увеличение численности и усиление экологического доминирования одного вида по сравнению с другим экологически сходным видом. Межвидовая конкуренция ведет к межвидовому отбору, при котором один вид обладает каким-либо присущим ему конкурентным преимуществом перед другим симпатрическим видом.

Сосуществование видов

Полное замещение одного вида другим - не единственный результат межвидовой конкуренции, о чем свидетельствует часто наблюдаемое в природе сосуществование близких видов со сходными экологическими потребностями. Существует ряд ситуаций, в которых полное замещение невозможно. Четыре из них приведены ниже.

1. Замещение одного вида другим - длительный процесс. Поэтому следует ожидать, что, производя наблюдения в любой данный момент времени, мы обнаружим несколько пар конкурирующих видов, находящихся на стадии незавершенного замещения. По существующим оценкам число фитопланктонных видов в некоторых озерах больше, чем число ниш для такого планктона. Это превышающее ожидания разнообразие видов объясняется, возможно, тем, что межвидовая конкуренция ещё не завершилась.

2. Экологически сходные виды могут сосуществовать, никогда не достигая стадии прямой межвидовой конкуренции. Так будет обстоять дело в том случае, если численность этих видов сдерживается каким-то другим фактором, а не прямой конкуренцией.

Численность популяций растительноядных животных в природных сообществах нередко удерживается на низком уровне хищниками и, следовательно, хищничество служит препятствием к тому, чтобы межвидовая конкуренция за пищу между растительноядными превратилась в важный фактор, оказывающий влияние на сосуществование этих последних.

3. Условия среды могут обратимо изменяться в период действия межвидового отбора, в результате чего на одной стадии селективным преимуществом обладает вид А, а на другой - вид В. В таком случае эти два вида будут сосуществовать в условиях циклического равновесия. В некоторых временных водоемах обитают совместно разные зеленые водоросли, относящиеся к родам Haematococcus , Chlamydomonas , Scenedesmus и Chlorella . Для представителей Haematococcus благоприятны условия, создающиеся при пересыхании водоема, а для остальных водорослей - стоячая вода. При частой смене пересыхания и наполнения водоема сосуществование этих противоположных по своим предпочтениям зеленых водорослей может продолжаться бесконечно долго.

4. Очень важное значение в природных условиях имеет ситуация, при которой окружающая среда неоднородна, различаясь в разных своих участках по некоторому критическому фактору. При этом вид А может превосходить вид В в одном участке среды, а вид В - обладать преимуществом в другом её участке; в такой ситуации виды А и В могут сосуществовать, обитая частично или главным образом в предпочитаемом каждым из них участке среды.

Экологическая ниша – понятие весьма ёмкое, включающее в себя не только физическое пространство, занимаемое организмом, но и функциональную роль организма в сообществе и его положение относительно внешних факторов – температуры, влажности, рН, почвы и др. условий существования. «Экологическая ниша имеет три важных аспекта, которые удобно обозначать как пространственную нишу (нишу места), трофическую нишу и многомерную нишу (нишу как гиперобъём)».

Следовательно, экологическая ниша организма зависит не только от того, где он живёт, но включает также общую сумму его требований к окружающей среде. «Важно осознать, что экологическая ниша не есть нечто такое, что можно увидеть глазами. Экологическая ниша - отвлеченное понятие, сводящее под общий ярлык все, в чем нуждаются организмы, т.е. все те условия среды, которые необходимы им для поддержания жизнеспособной популяции, а также все потребные для этого ресурсы в необходимых для этого количествах»

Для характеристики ниши чаще всего используется два измерения – ширина ниши и перекрывание ниши с соседними . Группы видов в сообществе, обладающих сходными функциями и нишами одинакового размера, называют гильдиями . Виды, занимающие одинаковые ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами .

Понятие «экологическая ниша» относительно новое, и вне экологии оно не имеет широкого применения. Впервые этот термин употребил Джозеф Гриннелл (1917, 1928), трактовав нишу преимущественно как местообитание (пространственная ниша). Чарлз Элтон в своих публикациях (1927) придал термину «ниша» более широкое значение, сделав ударение на функциональном статусе организма в сообществе и энергетическим отношениям (трофическая ниша). В 1957 г. Хатчинсон рассмотрел нишу как многомерное пространство или гиперобъём, в пределах которого условия среды позволяют существовать особи или виду неопределенно долго (многомерная или гиперпространственная ниша). Также учёный разделил понятие экологической ниши на фундаментальную – весь набор условий, при котором вид может успешно существовать и размножаться – и реализованную экологическую нишу – положение вида в конкретном сообществе, где его ограничивают сложные биоценотические отношения. «Иными словами, фундаментальная экологическая ниша характеризует потенциальные возможности вида, а реализованная – ту их часть, которая может осуществиться в данных условиях, при данной доступности ресурса»

В экологии широко обсуждается вопрос о том, сколько экологических ниш может вместить биоценоз и сколько видов какой-либо конкретной группы, имеющих близкие требования к среде, могут ужиться вместе. Специализация вида по питанию, использованию пространства, времени активности и другим условиям характеризуется как сужение его экологической ниши, обратные процессы – как её расширение. На расширение или сужение экологической ниши вида в сообществе большое влияние оказывают конкуренты. Общеизвестное явление экологического разобщения близкородственных (или сходным по иным признакам) видов получило название принципа конкурентного исключения (сформулирован Хардином, 1960) или принципа Гаузе (в честь русского биолога, который впервые подтвердил его существование экспериментально). Этот принцип может быть выражен таким образом, что два вида не уживаются в одной экологической нише, каждый вид имеет свою собственную экологическую нишу и никакие два разных вида не могут занять одну и ту же нишу .

Многочисленные наблюдения показали, что близкородственные организмы, ведущие сходный образ жизни, не обитают в одних и тех же местах. Если же они живут в одном месте, то потребляют разную пищу, активны в разное время или обладают еще какими-либо различиями, благодаря которым занимают несколько различающиеся ниши. Межвидовая конкуренция, независимо от того, что лежит в её основе, может привести либо к взаимному приспособлению двух видов, либо к замещению популяции одного вида популяцией другого, либо к тому, что один вид вынудит другой переселиться в иное место или перейти к использованию иной пищи.

«Известны многочисленные случаи, на первый взгляд кажущиеся исключениями из правила Гаузе. Однако тщательное исследование показывает, что это не так» Очень часто, наблюдая сосуществование двух видов, сложно найти различия в занимаемых ними экологических нишах, но более глубокий анализ подтверждает принцип Гаузе. В то же время есть случаи, для которых данный принцип неприменим. Например, «Планктонный парадокс», который заключается в том, что многочисленные виды планктонных организмов часто сосуществуют в простой среде, где, по-видимому, мало возможностей для разделения ниш.

[ ...]

КОНКУРЕНТНОЕ ИСКЛЮЧЕНИЕ (К.и.)- сильное сокращение численности и даже полное исчезновение одного вида в каком-то конкретном местообитании в результате конкуренции с другим видом за лимитирующие их ресурсы. К.и. отражает действие экологического закона, который назван «принципом Гаузе» (по имени российского ученого Г.Ф. Гаузе, который детально изучил это явление): два вида, занимающие одну и ту же экологическую нишу, не могут устойчиво сосуществовать в одном месте. К.и. объясняется смена видов в ходе экологической сукцессии, когда при появлении более сильного конкурента более слабый вид исчезает.[ ...]

И. И. Дедю в неоднократно упоминавшемся словаре приводит пример фаун ракообразных каспийского и древнепресноводного происхождения, которые в пределах Каспийско-Азово-Черноморского бассейна не смешиваются вопреки их сходству по экологическим требованиям. Популяции взаимоисключающих видов становятся членами лишь одной из викарирующих соседних экосистем (это показатель значительной взаимозависимости членов сформированного ценоза). Указанный автор формулирует принцип взаимоисклю-чаемости биотических комплексов: две генетически сходные группы организмов разного происхождения, обладающие близкими (одинаковыми) требованиями к окружающей их среде, взаимоисключают друг друга. Совершенно очевидно, что этот принцип следует учитывать при попытках акклиматизировать виды, относящиеся к различным, но близким биотическим комплексам. Такие попытки либо окончатся неудачей, либо будут разрушительны. Это обычно и наблюдается.[ ...]

Правило конкурентного исключения: если два вида со сходными требованиями к среде (питанию, поведению, местам размножения и т. п.) вступают в конкурентные отношения, то один из них должен погибнуть либо изменить свой образ жизни и занять новую экологическую нишу.[ ...]

Скорость конкурентного исключения должна быть сравнимой со скоростью вымирания и зависеть от скорости увеличения популяции.[ ...]

Соотношение скоростей конкурентного исключения и изменения среды.- Равновесная и неравновесная теории.- Замкнутые и открытые системы.[ ...]

Научную ценность гипотезы конкурентного исключения можно подвергать сомнению (см., например, ), поскольку ее нельзя проверить. Эти вопросы направили исследования по пути, ведущему к более глубокому пониманию организации сообщества.[ ...]

Гаузе (1934) провозгласил свой знаменитый принцип конкурентного исключения, указав на важность трофических связей как основного пути для потоков энергии через природные сообщества, что явилось весомым вкладом в появление концепции экосистемы. Английский ученый А. Тенсли в 1935 году в работе «Правильное и неправильное использование концепций и терминов в экологии растений» ввел в экологию термин «экологическая система». Основное достижение А. Тенсли заключается в успешной попытке интегрировать биоценоз с биотопом на уровне новой функциональной единицы - экосистемы. В 1942 г. В. Н. Сукачев обосновал представление о биогеоценозе. В этих понятиях нашла отражение идея единства совокупности организмов с абиотическим окружением, о закономерностях, лежащих в основе всего сообщества и окружающей неорганической среды - о круговороте вещества и превращениях энергии. Начались работы по точному определению продуктивности водных сообществ (Г. Г. Винберг, 1936). В 1942 году американский ученый Р. Линдеман изложил основные методы расчета энергетического баланса экологических систем. С этого периода стали принципиально возможными расчеты и прогнозирование предельной продуктивности популяции и биоценозов в конкретных условиях среды. Развитие экосистемно-го анализа привело к возрождению на новой экологической основе учения о биосфере, принадлежащего крупнейшему ученому В. И. Вернадскому, который в своих идеях намного опередил современную ему науку. Биосфера предстала как глобальная экосистема, стабильность и функционирование которой основаны на экологических законах обеспечения баланса вещества и энергии.[ ...]

В открытой неравновесной модели Казуэлла скорость конкурентного исключения могла снижаться настолько, что сосуществование видов становилось бесконечно долгим. С биологической точки зрения эта схема достаточно реалистична; она, по-видимому, хорошо соответствует описанному Пейном сообществу с морской звездой в роли верховного хищника (разд. 19.2.2). В модели, как и в жизни, хищник освобождает для заселения менее конкурентоспособной жертвой участки, которые иначе оказались бы для нее недоступными. В реальных сообществах подобный эффект вызывается не только хищниками. Как уже говорилось, во многих экосистемах свободные участки возникают в результате абиотических нарушений. Как подчеркнул Казуэлл, когда в роли хищника выступает физический фактор, сосуществование будет еще более вероятным, поскольку сам «хищник» в этом случае не может исчезнуть.[ ...]

На первый взгляд этот случай ¡может служить еще одним примером конкурентного исключения и освобождения от конкуренции: вытеснение М. tristrami с песчаных почв к югу от г. Кармель и ее освобождение от конкуренции к северу. Абрам-оки и Селлах, впрочем, проверили этот вывод экспериментально. К югу от горы они заложили несколько опытных площадок, с которых выловили всех G. allenbyi, а затем сравнили плотность М. tristrami на опытных площадках с плотностью этого вида на контрольных площадках. Наблюдения велись в течение года; численность М. tristrami практически не менялась. Если воспользоваться гипотезой «призрака конкурентного прошлого», то можно предположить, что к югу от горы М. tristrami эволюционировала таким образом, чтобы выбирать местообитания, где можно избежать конкуренции с G. allenbyi, и что даже в отсутствие G. allenbyi у М. tristrami это наследственно закрепленное предпочтение сохраняется. Применение этой гипотезы для ■объяснения данных Лэка (с. 373) вряд ли можно было считать обоснованным. Но,в разобранном случае использование этой гипотезы вполне разумно, потому что освобождение от кон-гкуренции наблюдалось ib эксперименте, проведенном в природных условиях. Следует, однако, помнить, это это еще не строго доказанный факт.[ ...]

При рассмотрении экологических ниш обычно пользуются принципом конкурентного исключения Г. Ф. Гаузе, согласно которому предполагается невозможным сосуществование двух видов с одинаковыми экологическими нишами, т.е. ниши могут лишь частично перекрывать друг друга.[ ...]

Одновременно с концепцией ниши развивалась связанная с ней концепция конкурентного исключения Согласно этой концепции, два вида с идентичной экологией не могут сосуществовать в одном и том же месте. Сама идея вытекала из работ Дарвина , а Гриннелл дал ее качественную формулировку, но она, по-видимому, не вызвала в то время большого интереса. Однако проведенные в период между 1920 и 1940 гг. математические расчеты (уравнения Лотки - Вольтерра) и контролируемые лабораторные эксперименты (знаменитые работы Гаузе и Парка) показали, что при установлении равновесия между популяциями двух видов часто имеет место конкурентное исключение С тех пор принцип конкурентного исключения, гласящий, что «полные конкуренты не могут сосуществовать бесконечно», стал одним из главных догматов теоретической экологии . Для нас здесь важно следствие, вытекающее из этого принципа. Если два вида сосуществуют, то между ними должно быть какое-то экологическое различие, а это означает, что каждый из них занимает свою особую нишу.[ ...]

Важной переменной в неравновесной теории конкуренции является скорость конкурентного исключения. Казуэлл (Caswell, 1978) показал, что введение хищничества в простую модель конкуренции может снизить эту скорость, отдалив момент вымирания настолько, что конкуренты будут сосуществовать неопределенно долго. Периодическое неизбирательное сокращение размеров популяций (например, хищниками или физическими нарушениями) также, по-видимому, влияет на исход конкуренции. На рис. 19.18,Л показаны результаты имитационного моделирования по Лотке - Вольтерре: быстро достигается конкурентное равновесие, и один из видов вымирает. При моделировании ситуации с предотвращением конкурентного исключения периодическим, не зависящим от плотности сокращением (наполовину) численности обеих популяций исход будет совершенно иной (рис. 19.18,5). Виды сосуществуют намного дольше, хотя в конце концов один из них (2) вымирает из-за слишком малой скорости роста (г) его популяции, не обеспечивающего достаточного восстановления в период между нарушениями. Интересно, что в равновесных условиях побеждает вид 2, характеризующийся более высокой плотностью насыщения (К) (Huston, 1979; см. также Shorrocks, Begon, 1975).[ ...]

В. Вольтерры (независимо этими авторами в 1925 и 1926 гг.). Однако поскольку принцип конкурентного исключения, видимо, не абсолютно универсален, был сформулирован принцип сосуществования, или парадокс Дж. Хатчинсона: два вида в порядке исключения могут сосуществовать в одной экологической нише, и если близкие виды вынуждены использовать одни и те же ресурсы, то естественный отбор может благоприятствовать их сосуществованию, и они способны эволюционировать в близком направлении. Хатчинсона наблюдается главным образом в водных экосистемах1.[ ...]

В нескольких экспериментах с вмешательством в природные сообщества было показано конкурентное исключение для ассамблей мелких млекопитающих , гильднй саламандр рода Plethodon и ассамблей муравьев и грызунов . Аналогичные эксперименты с популяциями плоских червей, морских звезд, морских желудей, блюдечек и воробьев дали сходные результаты .[ ...]

И наконец, важный механизм, делающий возможным широкое перекрывание, но позволяющий избежать конкурентного исключения, описал Де Вит (см. ): в смешанных травостоях двух видов злаков или злака и бобового внутривидовая конкуренция сильнее межвидовой. При этом создается ситуация, зависящая от густоты каждого из видов, при которой поддерживается саморегулирующееся устойчивое сосуществование (четвертый случай хорошо известных моделей конкуренции, основанных на уравнениях Лотки - Вольтерра ).[ ...]

Чтобы понять причины конкуренции, необходимо рассмотреть не только особенности популяций и условия, определяющие конкурентное исключение, но также ситуации, в которых сосуществуют сходные виды, поскольку в открытых природных системах большое число видов пользуется фактически общими ресурсами (особенно в зрелых, стабильных экосистемах). Мы опишем результаты модельных опытов с популяциями жуков Tribolium (табл. 31) и клевера Trifolium (фиг. 101).[ ...]

Эти результаты изучались с разных точек зрения. К числу наиболее эффектных исследований относятся попытки продемонстрировать конкурентное исключение в природе. В других работах изучались изменения ниши вида при взаимодействии его с конкурентом (сдвиги ниши и смещение признаков). Изменения видового состава и величины ниш при изменении запасов ресурсов в данном местообитании также свидетельствуют о конкуренции. И наконец, еще один подход к проблеме дает проверка гипотезы перекрывания ниш.[ ...]

Во многих существующих природных сообществах отмечается сильное перекрывание ниш потребления ресурсов, тем не менее не приводящее к конкурентному исключению видов, описанному ранее. Причиной этого может быть либо неограниченность ресурса (например, в наземных биоценозах никто не испытывает недостатка в кислороде), либо наличие какого-нибудь внешнего фактора, удерживающего численность потенциально конкурирующих популяций сосуществующих видов ниже уровня, допускаемого емкостью среды.[ ...]

Межвидовая конкуренция может играть важнейшую роль в определении общего облика сообщества. В прошлом подобную точку зрения обосновывали с помощью принципа конкурентного исключения (см. 7.4.2), гласившего, что если два или более видов конкурируют за один и тот же лимитирующий ресурс, все виды, кроме одного, обречены на вымирание. Впоследствии тот же принцип выражался в более замысловатых вариантах, например в концепциях лимитирующего сходства и упаковки ниш (см. 7.5). При этом предполагается, что существуют некоторые пределы сходства конкурирующих видов, а следовательно, должно быть и предельное количество видов, способных включаться в конкретное сообщество до полного насыщения его нишевого пространства. В таких концепциях придается особое значение межвидовой конкуренции, поскольку именно она приводит к исключению из определенных сообществ тех или иных конкретных видов и именно она точно определяет, какие виды сосуществуют в других сообществах. Никто не сомневается в том, что конкуренция иногда влияет на структуру сообщества. Точно так же никто не собирается утверждать, что влиянием конкуренции везде и всюду можно пренебрегать (в следующих главах мы обсудим и другие важные факторы, определяющие структуру сообществ). То, что нам нужно понять,- это в какой мере и при каких обстоятельствах конкуренция играет определяющую роль в организации сообществ и в чем именно выражаются результаты ее влияния.[ ...]

Конкуренция (межвидовая): особи или популяции в борьбе за пищу, местообитание и другие необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно. Острые конкурентные отношения, соперничество наблюдаются как в животном, так и в растительном мире. В условиях ограниченных пищевых ресурсов два одинаковых в экологическом отношении и потребностях вида сосуществовать не могут, и рано или поздно один конкурент вытесняет другого («закон конкурентного исключения» Г.Ф. Гаузе).[ ...]

Тем не менее точку зрения, согласно которой в отсутствие разделения ресурсов сообщества стремятся стать «монокультурами», можно оспорить. Чтобы выполнялось это общее следствие принципа конкурентного исключения, необходимо одновременное выполнение ряда условий, а именно: (1) конкуренты одновременно используют один и тот же ресурс (2) в неизменной однородной среде, (3) пока не достигается равновесие. На деле же, поскольку в природе физическая среда никогда не бывает постоянной, размеры популяций конкурирующих видов и характер взаимоотношений между ними также будут изменяться, в результате чего во многих естественных сообществах конкурентное равновесие, по-видимому, является скорее исключением, чем правилом. Это может быть проиллюстрировано на примере нескольких гипотетических взаимодействий (рис. 19.16). Если изменения окружающей среды происходят медленно по сравнению с временем, необходимым для конкурентного исключения (несколько поколений), то вид 1 вытесняет вид 2 в благоприятных для себя условиях (рис. 19.16,Б). Если же взаимодействие происходит после изменения обстановки в пользу вида 2, исход конкуренции противоположный (рис. 19.16, Б, случай 2). Совершенно иной будет картина, если периодичность колебаний условий и время, требующееся для конкурентного исключения, примерно равны. При этом сосуществующие виды по очереди переживают спады численности, но ни один из них полностью не вытесняется (рис. 19.16, В).[ ...]

Разделение экологических ниш между видами происходит за счет приуроченности разных видов к разным местобитани-ям, разной пищи и разному времени использования одного и того же местообитания. Принцип конкурентного исключения (принцип Гаузе) гласит: «Два вида не могут сосуществовать в одной и той же местности, если их экологические потребности идентичны. Такие виды обязательно должны быть разобщены в пространстве или во времени».[ ...]

В природных условиях менее конкурентоспособный вид редко исчезает полностью - просто его численность сильно уменьшается» однако иногда она может снова возрасти, прежде чем установится равновесное состояние. Принцип конкурентного исключения Г. Ф. Гаузе был в дальнейшем неоднократно подтвержден на животных. Таким образом, при возрастании видового разнообразия в результате межвидовой конкуренции имеет место большее разделение ниш и реализованные ниши взаимодействующих видов пропорционально сокращаются. При большой сходности видов происходит их конкурентное исключение.[ ...]

Важным механизмом создания структуры сообщества, альтернативным механизму разделения ресурсов путем конкуренции, является хищничество. Так, при значительной смертности в результате хищничества в популяции самого конкурентоспособного или многочисленного вида конкурентное исключение иных видов будет остановлено на неопределенно долгое время. При этом возможно более сильное перекрывание ниш и, следовательно, локальное увеличение видового разнообразия.[ ...]

Конкуренция -тип косвенной биотической связи, возникающий как следствие использования одних и тех же природных ресурсов совместно живущими видами. Невозможность совместного длительного выживания двух видов с близкими экологическими требованиями называют правилом конкурентного исключения (закон Гаузе). Чем больше видов живет вместе, тем более детально они отличаются друг от друга по использованию сходных ресурсов. Чем беднее видами сообщество, тем выше может быть численность каждого отдельного вида (правило Тинеманна).[ ...]

С понятием экологической ниши связаны и другие важные закономерности. Во-первых, каждый вид имеет свою, только ему присущую экологическую нишу, т. е. сколько на Земле видов живых организмов, столько и экологических ниш. Во-вторых, два разных (даже очень близких) вида не могут занимать одну экологическую нишу (теорема или закон конкурентного исключения Г. Ф. Гаузе). Этот закон связан с сохраняющимися до настоящего времени представлениями о наличии в природе меж- и внутривидовой конкуренции, считавшейся еще Ч. Дарвиным одной из важнейших движущих сил эволюции. Конкуренции посвящено множество книг и статей, однако каких-либо количественных оценок (а без них оценивать роль чего бы то ни было невозможно) не существует.[ ...]

Построив многочисленные транспортные пути, сухопутные и водные, человек в последние десятилетия создал условия для вселения множества видов на новые для них территории. Часто занесенный или вселившийся вид оказывается конкурентом какому-то аборигенному виду, и если он обладает каким-либо преимуществом в использовании ресурсов, в силу конкурентного исключения он может полностью уничтожить близкий аборигенный вид. Дополнительным важным преимуществом вида-интроду-цента оказывается и отсутствие в новых местообитаниях естественных врагов, контролирующих численность вида на его родине. Это одна из реально действующих причин снижения видового разнообразия, а также массового размножения многих небезразличных для человека видов, часто неумышленно перевозимых человеком на новые для них территории. Вид-интродуцент может стать настоящим бедствием для хозяйства: кролики в Австралии стали опасным конкурентом овец, а колорадский жук в Европе - основным вредителем картофеля.[ ...]

Как уже объяснялось, нетрудно понять, почему разнообразие может возрастать с продуктивностью (либо на всем диапазоне значений, либо только в левой части «горбатой» кривой). Объяснить сокращение его при увеличении продуктивности не так просто. Один из воможных ответов состоит в том, что высокая продуктивность ведет к быстрому росту популяций, а это в свою очередь ускоряет возможное конкурентное исключение (Huston, 1979). При более низкой продуктивности больше вероятность того, что среда изменится еще до его завершения, став более благоприятной для менее конкурентоспособного вида.[ ...]

В главе 3 было показано, что конкуренция оказывает воздействие как на размеры ниши, так и на степень перекрывания между нишами разных видов. Это и есть проблема лимитирующего сходства.[ ...]

Под термином экологической ниши подразумевается положение, которое занимает данный вид в составе биоценоза. Экологическая ниша - это совокупность занимаемого популяцией пространства и используемых ею экологических ресурсов. Экологическую нишу вида характеризуют пределы выносливости вида по отношению к различным экологическим факторам, характер связи с другими видами, образ жизни, распределение в пространство. Наиболее существенным при этом является отношение вида к использованию экологических ресур-сов и прежде всего к источникам пиши. Виды уживаются в одном сообществе только тогда, когда они расходятся по экологическим требованиям и ослабляют тем самым конкуренцию друг с другом. Экологические ниши совместно живущих видов могут частично перекрываться, но полностью никогда не совпадают, так как в этом случае вступает в действие закон конкурентного исключения -и один вид вытесняет другой из данного сообщества.[ ...]

По определению конкуренция происходит в тех случаях, когда взаимодействие между двумя или несколькими особями или популяциями оказывает неблагоприятное влияние на рост, выживаемость, приспособленность каждой особи и (или) величину каждой популяции; в типичном случае это происходит при недостатке какого-либо необходимого им всем ресурса. Эти взаимодействия могут быть прямыми (интерференция, территориальные отношения и т. п.) или косвенными (совместное использование какого-либо ограниченного ресурса). Конкуренция может происходить между представителями одного вида (внутривидовая конкуренция) или разных видов (межвидовая конкуренция), причем как та, так и другая имеют важные последствия для сообщества. Согласно широко распространенному мнению, конкуренция, в особенности межвидовая,- это в сущности главный механизм возникновения экологического разнообразия . Гипотеза о роли конкуренции состоит в следующем. Конкуренция оказывает неблагоприятные воздействия на все виды, использующие один и тот же и притом ограниченный ресурс в одно и то же время и в одном и том же месте (что потенциально ведет к конкурентному исключению некоторых видов). Поэтому каждой видовой популяции выгодно использовать любую возможность, чтобы в какой-то степени оградить себя от конкуренции с другими видами. Естественный отбор будет благоприятствовать особям, занимающим недоступные для других участки в пространстве ниш, и тем самым вести к уменьшению перекрывания в потреблении ресурсов и к увеличению разнообразия ниш видовых популяций. Таким образом, конкуренция влияет на величину реализованной ниши, а эта величина в свою очередь представляет собой один из факторов, влияющих на видовое богатство сообщества.

Экологическая ниша - место, занимаемое видом в биоценозе, включающее комплекс его биоценотических связей и требований к факторам среды. Термин введён в 1914 году Дж. Гриннеллом и в 1927 году Чарльзом Элтоном. В настоящее время принято определение Гриннелла называть пространственной нишей (по смыслу термин ближе понятию местообитание), а определение Элтона называют трофической нишей (экологическая ниша представляет собой сумму факторов существования данного вида, основным из которых является его место в пищевой цепочке). В настоящее время доминирует модель гиперобъёма Дж. Э. Хатчинсона. Модель представлена как n-мерный куб на осях которого отложены экологические факторы. По каждому фактору у вида есть диапазон в котором он может существовать (экологическая валентность). Если провести проекции от крайних точек диапазонов каждой оси факторов мы получим n-мерную фигуру, где n - количество значимых для вида экологических факторов. Модель в основном умозрительна, но позволяет получить хорошее представление об экологической нише. По Хатчинсону экологическая ниша может быть:

фундаментальной - определяемой сочетанием условий и ресурсов, позволяющим виду поддерживать жизнеспособную популяцию;

реализованной - свойства которой обусловлены конкурирующими видами.

Допущения модели:

Реакция на один фактор не зависит от воздействия другого фактора;

Независимость факторов друг от друга;

Пространство внутри ниши однородное с одинаковой степенью благоприятности.

Модель n-мерной ниши

Это различие подчёркивает, что межвидовая конкуренция приводит к снижению плодовитости и жизнеспособности и что в фундаментальной экологической нише может быть такая часть, занимая которую вид в результате межвидовой конкуренции не в состоянии больше жить и успешно размножаться. Эта часть фундаментальной ниши вида отсутствует в его реализованной нише. Таким образом, реализованная ниша всегда входит в состав фундаментальной или равна ей.

Принцип конкурентного исключения

Суть принципа конкурентного исключения, также известного как принцип Гаузе, состоит в том, что каждый вид имеет свою собственную экологическую нишу. Никакие два разных вида не могут занять одну и ту же экологическую нишу. Сформулированный таким образом принцип Гаузе подвергался критике. Например, одним из известных противоречий этому принципу является «планктонный парадокс». Все виды живых организмов, относящихся к планктону, живут на очень ограниченном пространстве и потребляют ресурсы одного рода (главным образом солнечную энергию и морские минеральные соединения). Современный подход к проблеме разделения экологической ниши несколькими видами указывает, что в некоторых случаях два вида могут разделять одну экологическую нишу, а в некоторых такое совмещение приводит один из видов к вымиранию.

Гаузе сформулировал принцип конкурентного исключения работая с инфузориями Paramecium caudatum, P. aurelia, P. bursaria. Все три вида хорошо росли в монокультуре, достигая в пробирках с жидкой средой стабильных значений предельных плотностей популяции. Пищей инфузориям служили бактериальные или дрожжевые клетки, растущие на регулярно добавляемой овсяной муке. Однако, когда он фактически смоделировал экологическую нишу, совместно выращивая P. caudatum и P. aurelia, было показано что P. aurelia вытеснила P. caudatum. При совместном выращивании Р. caudatum и Р. bursaria сосуществуют, но на более низком уровне плотности чем в монокультуре. Как выяснилось они были пространственно разобщены в пробирке Р.bursaria - на дне пробирке и питалась дрожжами, тогда как Р. caudatum - наверху и питается бактериями.

С тех пор принцип конкурентного исключения, гласящий, что «полные конкуренты не могут существовать бесконечно», стал одним из главных догматов теоретической экологии. Таким образом, если два вида сосуществуют, то между ними должно быть какое-то экологическое различие, а это означает, что каждый из них занимает свою особую нишу.

Конкурируя с более сильным видом, слабый конкурент утрачивает свою реализованную нишу. Таким образом, выход из конкуренции достигается расхождением требований к среде, изменению образа жизни или, другими словами, является разграничением экологических ниш видов. В этом случае они приобретают способность сосуществовать в одном биоценозе. Так, в мангровых зарослях побережья Южной Флориды обитают самые разные цапли и нередко на одной и той же отмели кормятся рыбой до девяти разных видов. При этом они практически не мешают друг другу, так как в их поведении - в том, какие охотничьи участки они предпочитают и как ловят рыбу, - выработались приспособления, позволяющие им занимать различные ниши в пределах одной и той же отмели.

Однако, желая выяснить, работает ли принцип конкурентного исключения в какой-либо конкретной ситуации, мы можем столкнуться с очень серьёзной методологической проблемой. Рассмотрим, например, случай с саламандрами из работы Хейрстона. В этом примере два вида сухопутных саламандр Plethodon glutinosus и Plethodon jordani, обитающих в южной части Аппалачских гор в США. Обычно P. jordani встречается на больших высотах, чем P. glutinosus, но в некоторых районах зоны их обитания перекрывались. Важным моментом является то, что неблагоприятное воздействие со стороны другого вида исходно испытывали особи обоих видов. После удаления одного из видов, у оставшегося наблюдалось значительное увеличение численности и (или) плодовитости и (или) выживаемости. Из этого следует что на контрольных площадках и в других местах совместного обитания эти виды обычно конкурировали друг с другом, но все же существовали.

Два вида конкурируют и сосуществуют; в соответствии с принципом конкурентного исключения можно предполагать, что это происходит вследствие разделения ниш. Это вполне правдоподобное предположение, но, до тех пор, пока такое разделение не обнаружено или не подтверждено, что оно снимает напряжение межвидовой конкуренции, оно остается не более чем предположением. Таким образом, когда мы наблюдаем сосуществование двух конкурентов, часто бывает трудно установить, что их ниши разделены, и невозможно доказать обратное. Если экологу не удается обнаружить разделение ниш, то это может просто означать, что он искал его не там или не так. Принцип конкурентного исключения получил широкое признание

из-за многочисленности подтверждающих его фактов;

потому что интуитивно он представляется верным и в его пользу свидетельствуют теоретические предпосылки (модель Лотки-Вольтерры).

Однако при этом всегда будут оставаться такие случаи, в которых его невозможно проверить. Кроме того есть случаи когда принцип Гаузе просто не применим. Например, «планктонный парадокс». В действительности равновесие между конкурирующими видами может неоднократно нарушаться, и преимущество будет переходить от одного вида к другому; следовательно, сосуществование возможно просто благодаря изменению условий среды. Такой аргумент использовал Хатчинсон (Hutchinson, 1961) для того, чтобы объяснить «планктонный парадокс». Парадокс этот состоит в том, что многочисленные виды планктонных организмов часто сосуществуют в простой среде, где, по-видимому, мало возможностей для разделения ниш. Хатчинсон предположил, что среда, хотя она и очень проста, постоянно претерпевает различные изменения, в частности сезонные. В любой отдельный промежуток времени условия среды могут способствовать вытеснению определенного вида, однако эти условия меняются, и ещё до того, как данный вид окажется окончательно вытесненным, они могут сложиться благоприятно для его существования. Другими словами, исход конкурентных взаимодействий в равновесном состоянии может не играть решающей роли, если условия среды обычно изменяются задолго до того, как достигается равновесие. А поскольку любая среда изменчива, равновесие между конкурентами должно постоянно сдвигаться и сосуществование нередко будет наблюдаться при таком разделении ниш, при котором в стабильных условиях происходило бы исключение одного из видов. Было высказано множество гипотез, дабы разрешить указанный парадокс:

неравновесная модель Ф. Н. Стюарта и Б. Р. Левина подразумевающая ситуация когда виды не пересекаются фактически за счёт расхождения сезонов жизнедеятельности;

неравновесная модель Ю. А. Домбровского в которой высказывалась идея о наличии в планктоне неперемешиваемых «пятен»;

Равновесная модель Р. Петерсена.

Кроме того, существует проблема адекватного определения реальной экологической ниши, то есть исследователю может показаться, что виды пересекаются в пространстве факторов, а на самом деле виды могут сосуществовать за счёт неучётнных факторов. Очень показательным в это связи является работа М. Джилпина «Едят ли зайцы рысей?» при исследовании статистических данных заготовок пушнины в Канаде.

В настоящее время определение Гриннелла принято называть пространственной нишей (по смыслу термин ближе понятию местообитание ), а определение Элтона называют трофической нишей (экологическая ниша представляет собой сумму факторов существования данного вида, основным из которых является его место в пищевой цепочке) . В настоящее время доминирует модель гиперобъёма Дж. Э. Хатчинсона . Модель представлена как n-мерный куб, на осях которого отложены экологические факторы. По каждому фактору у вида есть диапазон, в котором он может существовать (экологическая валентность). Если провести проекции от крайних точек диапазонов каждой оси факторов, мы получим n-мерную фигуру, где n - количество значимых для вида экологических факторов. Модель в основном умозрительна, но позволяет получить хорошее представление об экологической нише . По Хатчинсону экологическая ниша может быть:

фундаментальной - определяемой сочетанием условий и ресурсов, позволяющим виду поддерживать жизнеспособную популяцию;
реализованной - свойства которой обусловлены конкурирующими видами.

Допущения модели:

Реакция на один фактор не зависит от воздействия другого фактора;
Независимость факторов друг от друга;
Пространство внутри ниши однородное с одинаковой степенью благоприятности.

Это различие подчёркивает, что межвидовая конкуренция приводит к снижению плодовитости и жизнеспособности и что в фундаментальной экологической нише может быть такая часть, занимая которую вид в результате межвидовой конкуренции не в состоянии больше жить и успешно размножаться. Эта часть фундаментальной ниши вида отсутствует в его реализованной нише . Таким образом, реализованная ниша всегда входит в состав фундаментальной или равна ей.

Id=".D0.9F.D1.80.D0.B8.D0.BD.D1.86.D0.B8.D0.BF_.D0.BA.D0.BE.D0.BD.D0.BA.D1.83.D1.80.D0.B5.D0.BD.D1.82.D0.BD.D0.BE.D0.B3.D0.BE_.D0.B8.D1.81.D0.BA.D0.BB.D1.8E.D1.87.D0.B5.D0.BD.D0.B8.D1.8F">Принцип конкурентного исключения [ | ]

Суть принципа конкурентного исключения, также известного как принцип Гаузе , состоит в том, что каждый вид имеет свою собственную экологическую нишу . Никакие два разных вида не могут занять одну и ту же экологическую нишу. Сформулированный таким образом принцип Гаузе подвергался критике. Например, одним из известных противоречий этому принципу является «планктонный парадокс ». Все виды живых организмов, относящихся к планктону , живут на очень ограниченном пространстве и потребляют ресурсы одного рода (главным образом солнечную энергию и морские минеральные соединения). Современный подход к проблеме разделения экологической ниши несколькими видами указывает, что в одних случаях два вида могут разделять одну экологическую нишу, а в других такое совмещение приводит к вымиранию одного из видов.

Однако при этом всегда будут оставаться такие случаи, в которых его невозможно проверить. Кроме того, есть случаи, когда принцип Гаузе просто не применим. Например, «планктонный парадокс». В действительности равновесие между конкурирующими видами может неоднократно нарушаться и преимущество будет переходить от одного вида к другому; следовательно, сосуществование возможно просто благодаря изменению условий среды. Такой аргумент использовал Хатчинсон (Hutchinson, 1961) для того, чтобы объяснить «планктонный парадокс». Парадокс этот состоит в том, что многочисленные виды планктонных организмов часто сосуществуют в простой среде, где, по-видимому, мало возможностей для разделения ниш. Хатчинсон предположил, что среда, хотя она и очень проста, постоянно претерпевает различные изменения, в частности сезонные. В любой отдельный промежуток времени условия среды могут способствовать вытеснению определённого вида, однако эти условия меняются, и ещё до того, как данный вид окажется окончательно вытесненным, они могут сложиться благоприятно для его существования. Другими словами, исход конкурентных взаимодействий в равновесном состоянии может не играть решающей роли, если условия среды обычно изменяются задолго до того, как достигается равновесие. А поскольку любая среда изменчива, равновесие между конкурентами должно постоянно сдвигаться и сосуществование нередко будет наблюдаться при таком разделении ниш, при котором в стабильных условиях происходило бы исключение одного из видов. Было высказано множество гипотез, дабы разрешить указанный парадокс:

неравновесная модель Ф. Н. Стюарта и Б. Р. Левина, подразумевающая ситуации, когда виды не пересекаются фактически за счёт расхождения сезонов жизнедеятельности;
неравновесная модель Ю. А. Домбровского, в которой высказывалась идея о наличии в планктоне неперемешиваемых «пятен»;
равновесная модель Р. Петерсена;

Кроме того, существует проблема адекватного определения реальной экологической ниши, то есть исследователю может показаться, что виды пересекаются в пространстве факторов, а на самом деле виды могут сосуществовать за счёт неучтённых факторов. Очень показательным в этой связи является работа М. Джилпина «Едят ли зайцы рысей?» при исследовании статистических данных заготовок пушнины в Канаде .

Закон константности В. И. Вернадского [ | ]

Количество живого вещества природы (для данного геологического периода) есть константа.

Согласно этой гипотезе, любое изменение количества живого вещества в одном из регионов биосферы должно быть компенсировано в каком-либо другом регионе. Правда, в соответствии с постулатами видового обеднения, высокоразвитые виды и экосистемы чаще всего будут заменяться эволюционно объектами более низкого уровня. Кроме того, будет происходить процесс рудерализации видового состава экосистем, и «полезные» для человека виды будут замещаться менее полезными, нейтральными или даже вредными.

Следствием этого закона есть правило обязательного заполнения экологических ниш. (Розенберг и др, 1999)

Правило обязательного заполнения экологической ниши [ | ]

Экологическая ниша не может быть пустой. Если ниша пустеет в результате вымирания какого-то вида, то она тут же заполняется другим видом.